* Класифікація родини вірусу африканської чуми свиней – African swine fever virus

АФРИКАНСЬКА ЧУМА СВИНЕЙ

*Класифікація родини HERPESVIRIDAE

Представники родини Herpesviridae розбиті на основі їх біологічних властивостей на три підродини - ,  і  (Alphaherpesvirinae, Betaherpesvirinae, Gammaherpesvirinae).

Alphaherpesvirinae.

Члени цієї підродини характеризуються широким спектром хазяїнів, відносно коротким репродуктивним циклом, швидким поширенням по клітинній культурі, ефективним руйнуванням заражених клітин і здатністю існувати в латентній формі, переважно, хоча і не винятково, у гангліях. У цю підродину входять роди: Simplexvirus, Poikilovirus та Varicellovirus. До роду Simplexvirus входять віруси: HSV-1, HSV-2, мамміліту великої рогатої худоби, ринопневмонії коней. В рід Poikilovirus включені віруси: хвороби Ауескі (PSV), герпесу коней типу 1 (EHV-1), герпесу котів, герпесу собак 1 та інфекційного ларинготрахеїту птиці. До роду Varicellovirus входить вірус вітряної віспи.

Табл. 2. Віруси родини Herpesviridae.

Вірус	Підродина	Загальновизнана назва (синоніми)
Віруси людини Герпесвірус людини 1 Герпесвірус людини 2 Герпесвірус людини 3 Герпесвірус людини 4 Герпесвірус людини 5	    	Вірус простого герпесу 1 Вірус простого герпесу 2 Вірус вітряної віспи Вірус Епштейна-Барр Цитомегаловірус
Віруси приматів (крім людини) Герпесвірус аотус 1 Герпесвірус аотус 2 Герпесвірус аотус 3 Герпесвірус ателес 2 Герпесвірус церкопітекус 2 Герпесвірус церкопітекус 12 Герпесвірус понгід 1а Герпесвірус саймірі 2	       	Герпес aotus типу 1 Герпес aotus типу 2 Герпес aotus типу 3 Герпес atеlеs штам 810 SA 8 Герпесвірус павіана Герпес шимпанзе Герпес саймірі
Віруси багатьох видів тварин		Вірус хвороби Ауескі (псевдосказу)
Віруси ссавців Герпесвірус ВРХ 1 Герпесвірус ВРХ 2 Герпесвірус коней 2 і 3 Герпесвірус свиней 5	   	Вірус інфекційного ринотрахеїту ВРХ Вірус мамміліту ВРХ Вірус ринопневмонії коней Цитомегаловірус свиней
Віруси птахів Герпесвірус індиків 1 Герпесвірус курей 2 Герпесвірус 1	  	Герпесвірус індиків Герпесвірус хвороби Марека Вірус інфекційного ларинготрахеїту птиці

Betaherpesvirinae.

Для вірусів цієї підродини характерний обмежений спектр хазяїнів, хоча це і не абсолютна ознака. Репродуктивний цикл йде довго, і зараження поширюється по культурі клітин повільно. Заражені клітини часто збільшуються в розмірі (цитомегалія), легко виникає і підтримується персистентна інфекція в культурі. Вірус може підтримуватися в латентній формі в секреторних залозах, лімфоретикулярних клітинах, нирках і інших тканинах. До складу цієї підродини входить рід Cytomegalovirus (CMV) – вірус герпесу 5 людини та цитомегаловірус свиней 2 і рід Micromegalovirus або Muromegalovirus (цитомегаловірус мишей).

Gammaherpesvirinae.

Спектр хазяїнів, експериментально встановлюваний для вірусів цієї підродини, обмежується тваринами тих же родин чи загонів, з яких виділений природний вірус. In vitro усі віруси цієї підродини здатні реплікуватися в лімфобластоїдних клітинах, деякі з них можуть викликати літичну інфекцію в епітеліальних клітинах і фібробластах. Віруси цієї групи проявляють специфічність або до Т-, або до В-лімфоцитів. У лімфоцитах інфекційний процес іноді зупиняється на прелітичній чи літичній стадії, тобто продуктивне потомство відсутнє. Латентний вірус часто виявляється в лімфоїдній тканині. У цю підродину входять три роди: Lymphocryptovirus до якого входять віруси: Епштейна-Барр (EBV) та подібні йому герпесвіруси шимпанзе і павіанів; Thetalymphocryptovirus - вірус хвороби Марека (MDV) і Rhadinovіrus - герпесвіруси мавп Ateles і Saimiri.

Герпесвіруси не вдається групувати ні по морфології віріону, ні по загальних ознаках, характерним для їхнього репродуктивного циклу. Істотні розходження між ними виявляються при аналізі структури їх геному, специфічних особливостей репродуктивного циклу і дії вірусів на клітини. Інтерес до герпесвірусів зв'язаний з їхньою здатністю викликати дуже небезпечні інфекції, рекурентні захворювання (Alphaherpesvirinae і особливо HSV), трансплацентарні інфекції з виникненням уроджених каліцтв (деякі Betaherpesvirinae і особливо CMV), потенційно летальні лімфопроліферативні захворювання (Gammaherpesvirinae і особливо EBV). Хоча об'єктами інтенсивного вивчення служать багато герпесвірусів людини і тварин, більше всього робіт зроблено на Alphaherpesvirinae (HSV-1, HSV-2, PSV, EHV-1 і т.д.). З цієї причини основна увага в даній главі буде зосереджена на Alphaherpesvirinae.

*Класифікація родини PAPOVAVIRIDAE

Назва родини утворена зі сполучення перших двох букв найменування вірусів papilloma, polyoma і vacuolating agent (раннє найменування SV 40).

Родина складається з двох родів: Papillomavirus u Poliomavirus.

1. Рід Papillomavirus (від лат. papilla - сосок, грец. oma - пухлина). До складу роду входять: вірус папіломи кроликів, чи папіломи Шоупа (прототипний вірус), вірус папілом людини (більш 60 типів), мавп, ВРХ, коней (6 типів), слонів, оленів, лосів, овець, собак, опосумів, мишей, черепах, зябликів, папуг. Віруси викликають утворення поліпів у природних хазяїнів і не розмножуються в культурі клітин.

2. Рід Polyomavirus (від грец. poly - багато і oma - пухлина). До складу роду входять: вірус папіломи мишей (прототипний вірус), віруси поліом мавп (SV 40, SA 12), людини (ВК, JC), ВРХ (WRSV), кроликів (RKV) і мишей (К). Можливі представники роду - віруси, виявлені у свиней і хом'ячків.

*Класифікація родини PARVOVIRIDAE

Парвовіруси є одними із самих дрібних ДНК містких вірусів тварин. Їх віріон має в діаметрі 18— 26 нм і складається тільки з білка і ДНК (рис. 45, 46). В родину Parvoviridae входять три роди: парвовіруси, депендовіруси (аденоасоційовані віруси) і денсовіруси (вірус денсонуклеозу). Парвовіруси (від лат. parvus - маленький) - група вірусів, що уражає хребетних і комах.

У родині Parvoviridae 3 роди: Parvovirus, Dependovirus, Densovirus. 1. Рід Parvovirus. До складу роду входять дрібний вірус мишей (прототипний вірус), парвовіруси людини (В 19), свиней, ВРХ, собак, кроликів, єнотів, гусаків, пацюків, віруси ентериту й алеутської хвороби норок, панлейкопенії кішок, а також віруси Н1, RT, TVX і LuIII, походження яких неясно. Можливим представником роду є парвовірус курчат, дрібний вірус собак, НВ і RA1. У віріонах більшості представників роду міститься мінус - ДНК. Однак у частини віріонів парвовірусів ВРХ, пацюків, HI, Lu111 і В19 міститься плюс - ДНК. Усі віруси роду Parvovirus автономні (не дефектні). Вони викликають у тварин ентерити, гепатити, міокардити, геморрагічну енцефалопатію, панлейкопенію, загибель ембріонів і плодів, відставання в рості, пригнічують гематопоез і лімфопоез та імунну відповідь.

2. Рід Dependovirus (від лат. dependere - залежний). У рід входять аденоасоційовані віруси (ААВ) людину і мавп (5 серотипів), ВРХ, собак і птахів. Типовий представник роду - ААВ1, можливі представники - ААВ коней і овець. У віріонах депендовірусів міститься або плюс - , або мінус -ДНК. Ці типи ДНК комплементарні один одному і in vitro поєднуються з утворенням 2-спіральних молекул. ДНК має кінцеві інвертовані повтори довжиною 145 нуклеотидів, що формують шпильки. Перші 125 нуклеотидів утворюють поліндромні послідовності. Ефективна реплікація депендовірусів відбувається в присутності адено- і герпесвірусів. Однак у відповідних умовах (наявність мутагенів, синхронізація клітин у S-фазі) реплікація здійснюється і без вірусів - “помічників”.

3. Рід Densovirus (від лат. densus - щільний). У рід входять парвовіруси, що уражають комах загону двокрилих (Diptera), лускокрилих (Lepidoptera) і прямокрилих (Orthoptera). Типовий представник роду - вірус денсонуклеозу личинок великий вощаної молі. У віріонах міститься або плюс - , або мінус - ДНК. Денсовіруси розмножуються в більшості тканин личинок, німф і дорослих тварин без вірусу - "помічника" з утворенням великих і щільних кристалічних внутрішньоядерних включень.

Табл. 3. Представники родини Parvoviridae

Рід Parvovirus	Рід Dependovіrus (аденоасоційовані віруси)
Вірус пацюків Вірус H1 Вірус НЗ Дрібний вірус мишей (прототипний) Парвовірус свиней Парвовірус великої рогатої худоби Парвовірус панлейкопенії кішок Парвовірус гусаків Парвовірус кроликів TVX Вірус KBSH LuІII RT Вірус гастроентериту людини (норуокський агент) Вірус алеутської хвороби норок Парвовірус ентериту норок Парвовірус кроликів Парвовірус собак Парвовірус людини (В-19) Парвовірус єнотів	AAV-I (прототипний) AAV-2 AAV-3 AAV-4 AAV-5 Аденоасоційований вірус ВРХ (ААВ ВРХ) AAV коней ААВ собак ААВ птахів ААВ овець

*Класифікація родини POXVIRIDAE

У родині Poxviridae виділено дві підродини: Chordopoxvirinae (поксвіруси хребетних) і Entomopоxvirinae (поксвіруси комах).

Подродина Chordopoxvirinae складається з 8 родів: Orthopoxvirus, Parapoxvirus, Avipoxvirus, Capripoxvirus, Leporipoxvirus, Suipoxvirus, Molluscipoxvirus, Yatapoxvirus.

1. Рід Orthopoxvirus (від грец. orthos - правильний). Включає віруси вакцини (прототипний вірус) і натуральної віспи (варіола), віруси віспи корів, верблюдів, мавп, єнотів-полоскунів, африканських піщанок, полівок і вірус ектромелії. Віруси віспи буйволів і кроликів є підвидами вірусу вакцини. Віріони мають форму цеглини, розмір (250-300)-(200-250) нм. Геном цих вірусів складається з 185 тис. п. н., частка Г+Ц 36%. Віруси стійкі до ефіру, володіють гемаглютинуючою активністю. Між різними видами відбуваються генетична рекомбінація. Віруси подібні по антигенній cтруктурі і дають між собою перехресні серологічні реакції.

2. Рід Parapoxvirus (від грец. para - біля). До складу роду входять: вірус контагіозного пустульозного дерматиту, контагіозної ектими - прототипний вірус, віруси папульозного стоматиту ВРХ і псевдовіспи корів (паравакцини, вузликів доярок). До можливих представників цього роду відносять віруси контагіозної ектими верблюдів, віруси віспи новозеландських червоних оленів і тюленів. Віріони мають яйцеподібну форму, розмір (220-300)-(140-170) нм. Поверхневі трубчасті білкові структури утворять спіраль, що обвиває весь віріон. Геном складаються з 130-150 тис. п. н., частка Г+Ц 64%. Віруси чуттєві до ефіру. Між представниками роду мається АГ споріднення.

З.Рід Avipoxvirus (від лат. avis - птах). До складу роду входять віруси віспи курей (прототипний вірус), індичок, голубів, перепелиць, шпаків, горобців, папуг, канарок. Як можливих представників роду розглядаються віруси віспи павичів, пінгвінів і майї (індійських шпаків). Віріони мають форму цеглини, розмір 330-280-200. Геном складається з 260 тис. п. н. Віруси стійкі до ефіру і дають між собою перехресні серологічні реакції.

4. Pід Capripoxvirus (від лат. caper, capri - коза). Включає віруси віспи овець (прототипний вірус) і кіз, вірус шкірної бугорчатки ВРХ (вірус Нетлінга). Віріони мають форму цеглини, розмір 300-270-200 нм. Геном складається з 150-160 тис. п.н. Віруси чуттєві до ефіру й антигенно родинні між собою.

5. Рід Leporipoxvirus (від лат. lepus, leporis - заєць). До складу роду входять віруси міксоми кроликів (прототипний вірус) віруси фіброми зайців, кроликів (вірус Шоупа), білок. Можливий представник роду - вірус злоякісної фіброми кроликів. Віріони мають форму цеглини, розмір (250-300)-250-200 нм. Геном складається з 160 тис. п. н., вміст Г+Ц 40%. Віруси чуттєві до ефіру і дають між собою перехресні серологічні реакції.

6. Рід Suipoxvirus ( or лат. suis - свиня). До складу роду входить тільки один представник - вірус віспи свиней. Віріони мають форму цеглини, розмір (250-300)-200-250 нм. Геном вірусу складається з 170 тис. п. н.

7. Рід Molluscipoxvirus (від лат. molluscum - молюск). До складу роду входить один представник - вірус контагіозного молюска. Під світловим мікроскопом віріони видні як овоїдні чи тільця в вигляді молюсків розміром 320-250 нм. Геном складається з 188 тис. п. н., частка Г+Ц 60%. Відрізняється від поксвірусів хребетних і патогенний для людини.

8. Рід Yatapoxvirus. Назва утворена з перших 2-х букв найменування складових його вірусів - yaba (прототипний вірус) і Tana. Геном складається з 146 тис. п.н., частка Г+Ц 33%. Віруси патогенні для мавп і людини і викликають утворення пухлин.

Підродина Entomopоxvirinae (від грец. entomon - комаха).

Включає 3 роди: Entomopoxvirus A, Entomopoxvirus В і Entomopoxvirus С. Не мають антигенного споріднення з поксвірусами хребетних. Віріони являють собою овоїдні частки розміром (300-400)- (175-250) нм, мають 1 чи 2 бічні тіла. Геном складається з 225-380 тис. п. н. Віруси розмножуються в цитоплазмі гемоцитів чи жирових клітин комах.

До складу родини входять ще декілька вірусів, які поки недостатньо вивчені і не віднесені до жодного з родів, зокрема віруси віспи альбатросів, мавп мармозеток, австралійських кенгуру, американського оленя, полівок і смугастих скунсів.

*Класифікація родини ARENAVIRIDAE

Родина Arenaviridae включає тільки один рід Arenavirus, до складу якого входять віруси АГ- комплексів лімфоцитарного хоріоменінгіту, Ласса (5 вірусів) і Такарібе (9 вірусів). Типовий представник роду - вірус (ЛХМ).

Порівняно недавно рід аренавірусів був виділений в окрему таксономічну групу. Він поєднує 10 представників на підставі спільності морфології, структури, біохімічних, біологічних властивостей і АГ- взаємозв'язків. У групу входять віруси Такарібе, вірус болівійської геморрагічної лихоманки і вірус ЛХМ. Інші члени цього роду - віруси АГ групи Такарібе (Хунін, Мачупо, Ласса, Парана, Пічинде, Латино, Пістильйо і Таміамі). Таксономічно аренавіруси близькі вірусам лейкозу птахів і мишей. Усі вони імунологічно зв'язані один з одним, і їхнім прототипом є вірус ЛХМ. Чотири представники роду велике значення мають у патології людини. Недавно був відкритий ще один вірус, що відноситься до аренавірусів - Lassa-вірус - збудник геморрагічної лихоманки, що характеризується високою летальністю і контагіозністю. Хвороба з 1969 р. реєструють у країнах Західної Африки. Віруси Хунін і Мачупо з комплексу вірусів Такарібе є збудниками аргентинської і болівійської лихоманок. Аренавіруси здатні довгостроково знаходитися в організмі гризунів - природних хазяїнів і обумовлювати вірусоносійство, що характеризується вірусемією і вірусурією, вертикальною передачею потомству, що підтримує їх циркуляцію в популяції гризунів.

*Класифікація родини ARTERIVIRIDAE

Збудник артеріїту коней (від англ. equne arteriitis) виключений із родини Togoviridae і представляє тепер окрему групу вірусів. Рід Arterivirus включає вірус артеріїту коней (прототипний вірус), репродуктивного і респіраторного синдрому свиней, геморрагічної лихоманки мавп і лактатдегідрогенази мишей.