Особливість противірусного імунітету

Фактори і механізми противірусного імунітету мають свої особ­ливості, що відрізняють їх від імунних реакцій у відношенні бакте­рій та інших патогенних агентів тваринного і рослинного походження. Ці особливості визначається природою вірусів. Їх абсолютним внутрішньоклітинним паразитизмом на генетичному рівні. Вірусна інфек­ція - це перш за все інфекція чутливих клітин. Взаємодія вірусу та сприйнятливих клітин лежить в основі патогенезу вірусного захворювання. Поза клітинами віруси можуть зберігати життєздатність, але не розмножується, бо не мають власних білок синтезуючих систем.

Імунні реакції організму на позаклітинній вірус подібні до реакції на бактерії та їх токсини: спрямовані безпосередньо на патогенний агент, захисні реакції на внутрішньоклітинні стадії морфогенезу вірусу діють опосередковано через клітину, і тільки таким чином гальмується розмноження вірусу з наступним звільненням від нього організму.

Захист клітини від вірусної генетичної інформації та пригнічення репродукції вірусу є кардинальною особливістю противірусного імунітету. Відмічаючи його специфіку, не треба забувати, що захисні реакції організму, спрямовані проти вірусів, підкоряється загальним імунологічним закономірностям. Антигени, імунокомпетентні клітини та антитіла лежать в основі специфічної імунної відповіді по відношенню до будь-яких генетично чужорідних агентів, в тому числі і вірусів (Рис. 22).

Р ис. 22. Механізми противірусного імунітету. За Ройтом А., 2000.

Віруси як антигени.

Віруси як антигени принципово не відрізняються від інших повноцінних антигенів, наприклад, бактерій і токсинів, і є стимуляторами клітинних і гуморальних вірусних реакцій.

Антигенна будова вірусів, не дивлячись на відносну простоту їх організації, складна і визначається кількістю структурних білків. Кожний вірусний білок має декілька антигенних детермінант, або епітопів. Це ділянки, здатні взаємодіяти з антитілами. Епітопи складаються звичайно з 10-20 амінокислот, залежить від третинної структури білка і можуть містити ділянки, розміщені в різних облас­тях поліпептидного ланцюга. Антигенні детермінанти розташовані в тих місцях білкової молекули, що доступна для антитіл. Але можуть бути і приховані епітопи, котрі виходять на поверхню при зміні конформації або частковому розщепленні макромолекули. Кількість антигенних детермінант, які одночасно зв’язуються із специфічними антитілами, зумовлює валентність антигену. Вірусні антигени розрізняються за ступенем специфічності їх епітопів. Є штамо-, типо-, видо-, групо- і підгрупоспецифічні ан­тигени.

В процесі інфекції або імунізації можуть вироблятися антитіла до всіх антигенів, які входять у структуру віріону. Але різні ві­русні антигени виграють неоднакову роль в імуногенезі. Першочергове значення для імунітету мають поверхневі антигени, розміщені на зовнішній оболонці віріону (капсидній чи суперкапсидній залежно від складності його організації) і особливо антигени рецепторів, через які відбувається адсорбція вірусу на клітині. Нейтралізація антитілами саме цих антигенів рецепторів позбавляє вірус здатності приєднуватися до чутливої клітини та інфікувати її. Антигени, не зв’язані з рецепторами віріону, і особливо внутрішні антигени, лока­лізовані в глибинних структурах віріону, грають значення не стільки для імунітету, скільки для патогенезу вірусної інфекції, будучи чужорідними, алергенними і нерідко токсигенними речовинами. Нейтра­лізація антитілами внутрішніх антигенів, які звільняються після де­струкції віріонів. сприяє усуненню їх патогенної дії. Але антитіла до внутрішніх антигенів не можуть нейтралізувати інфекційну актив­ність цілого віріону, тому вони мають більше діагностичне і прогностичне значення. Вірусні антигени, що спричиняють утворення захисних (віруснейтралізуючих) антитіл, називаються протективними.

Антигенну активність мають і численні ферменти, виявлені у складі віріонів, але тільки вірусоспецифічні. Ферменти клітинного походження не являються чужорідними для організму і тому не спричинюють імунної відповіді. Поверхневі антигени вірусів мінливіші (лабільніші), ніж внут­рішні.

У складно організованих вірусів виявляють в структурі суперкапсидної оболонки антигени клітини-господаря, де відбувалася їх репродукція. При цьому клітинні антигени локалізуються в зовнішній оболонці не хаотично, як би це було в разі механічної контамінації віріонів, в конкретному порядку. Таким чином відбувається антигенна мімікрія, що призволить до зниження імунної відповіді. Крім того, деякі віруси (наприклад, вірус грипу і натуральної віспи) мають так звані гетерогенні білки, ідентичні певним білкам господаря. В такому разі вірулентність збудника набагато вища. Явище антигенної мімік­рії та гетерогенності знаходиться в основі персистенції вірусів. Воно також пояснює слабкість імунної відповіді при деяких вірусних хворобах.