Характеристика. Нейронные контуры (сети, модули) – сети нейронов, соединенных определенным образом, своего рода микросхемы нервных центров [18: осн. лит.]. Контур имеет входной нейрон, вставочные нейроны и выходной нейрон. Нейронный контур представляет собой систему, взаимосвязанными элементами которой являются нейроны. В свою очередь нервные контуры являются элементами более сложной системы – нервного центра. Условно различают универсальные нейронные контуры (конвергентные, дивергентные и др.), которые имеются во многих центрах, и специфические контуры, которые имеются в отдельных центрах (например нейронные колонки в коре больших полушарий). В данной теме рассматриваются универсальные контуры. Выделяют также возбуждающие и тормозные нейронные контуры.
Возбуждающие нейронные контуры.
Контур конвергенции – распространение возбуждения от нескольких нейронов к одному нейрону (несколько входов, один выход). Её основой является мультисинаптичность нейронов: наличие на нейроне до сотен тысяч синапсов от других нейронов. Конвергенция нейронов создает интегративные функции нервного центра (рис. 4.2, А).
Контур дивергенции является противоположностью предыдущего контура и характеризуется распространением возбуждения от одного нейрона к нескольким нейронам (один вход, несколько выходов). Её основой является мультиполярность нейрона, его способность через разветвления аксона (аксодендритные и другие синапсы) установить связи с сотнями и тысячами других нейронов. Этот контур участвует в мультипл
икации
и иррадиации возбуждения в нервном
центре (см. рис. 4.2, Б).
Контур круговой циркуляции (реверберации) возбуждения – в результате разветвления аксона выходного из контура нейрона через вставочные нейроны возбуждение возвращается на выходной нейрон (возвратное возбуждение) (рис. 4.2, В). Контур позволяет удерживать возбуждение даже после прекращения возбуждения входного нейрона (пролонгировать возбуждение), а также увеличивать возбуждение выходного нейрона за счет положительной обратной связи.
Контур мультипликации возбуждения – возбуждение от входного нейрона поступает на выходной нейрон не только по линейной цепи нейронов, но и в результате разветвлений аксона входного нейрона через множество вставочных нейронов (рис. 4.2, Г). В результате в аксоном холмике выходного нейрона образуется высокоамплитудный ВПСП, который длительно превышает КУД, на «гребне» которого возникает пачка потенциалов действия. Контур позволяет осуществить повышающую трансформацию ритма потенциалов действия.
Тормозные нейронный контуры. Они имеют в своем составе тормозные нейроны.
Контур возвратного торможения (рис. 4.3, А). Выходной нейрон контура через разветвления свое аксона возбуждает вставочный тормозной нейрон, который иннервирует выходной нейрон, подавляя его активность. Поскольку тормозной нейрон имеет более высокий порог возбуждения, чем выходной нейрон, то он оказывает тормозное действие только при очень сильном возбуждение выходного нейрона (отрицательная обратная связь). Контур позволяет ограничить перевозбуждение выходного нейрона.
Контур латерального торможения имеет несколько входных нейронов возбуждение одного из них через коллатерали на тормозных нейронов приводит к торможению соседних нейронов (рис. 4.3, Б). В результате этого возбужденный нейрон окружает себя зоной заторможенных нейронов. Контур позволяет локально концентрировать возбуждение, например. для выделения контраста в сетчатке глаза.
Контур пресинаптического торможения (рис. 4.3, В). Его структурной основой является аксоаксонный синапс, который образует тормозной нейрон на пресинаптическом окончании аксона возбуждающего нейрона. Контур имеет два входных нейрона, один из которых тормозной, и один выходной нейрон. Механизмы пресинаптического торможения изложены в подразд. 3.4, п.3. Контур позволяет осуществить торможение о
тдельных
синаптических входов нейрона без
торможения его целиком.Контур реципроктного торможения имеет один входной нейрон и два выходных нейрона (рис. 4.3, Г). Возбуждения входного нейрона приводит к возбуждению одного выходного нейрона и через вставочный тормозной нейрон к торможение второго выходного нейрона, осуществляющего противоположную функцию. Контур позволяет более эффективно осуществлять одну функцию при торможении другой, антогонистической функции (например функцию сгибания при торможении функции разгибания).
Взаимоотношения между процессами возбуждения и торможения. Возбуждающие и тормозные нейронные контору создают различные отношения между процессами возбуждения и торможения.
Иррадиация (распространение) и концентрация возбуждения. Концентрация возбуждения создается контуром латерального торможения, иррадиация возбуждения – абсолютной или относительной недостаточностью этого контура.
Одновременная положительная индукция – торможение нервного центра сопровождается образованием вокруг зоны возбуждения. Одновременная отрицательная индукция – возбуждение нервного центра сопровождается образованием зоны торможения (создается контурами латерального и реципрокного торможения).
Последовательная положительная индукция – торможение нервного центра через некоторое время сменяется возбуждением этого же центра (возбуждение вслед за торможением). Последовательная отрицательная индукция – возбуждение нервного центра через некоторое время сменяется торможением этого же центра (торможение вслед за возбуждением). Этот вид индукции Ч. Шеррингтон назвал феноменом «отдачи», он лежит в основе ритмических цепных рефлексов – шагательного, чесательного, жевательного.