Физиологическая характеристика тканей

Эпителиальные ткани характеризуются минимальным количеством межклеточного вещества, высокой способностью к регенерации и пролиферации, хорошо развитыми межклеточными контактами, отсутствием кровеносных сосудов, наличием базальной мембраны. Состоят из покровного и железистого эпителия.

Покровный эпителий имеет пространственную организацию в виде пластов клеток (однослойных и многослойных), имеет пограничное расположение, отделяя организм от внешней среды (например, кожный эпителий) или вторичных полостей тела (например, кишечный эпителий). Покровный эпителий имеет барьерную функцию, защищает от механических, химических, инфекционных и других воздействий, участвует в терморегуляции, обмене веществ между организмом и внешней средой (осуществляет процессы всасывания, секреции, экскреции).

Железистый эпителий пространственно организован в виде тяжей (например, печень), трубочек (например, канальцы нефрона), островков (например, в поджелудочной железе), фолликулов (например, в щитовидной железе). Железистый эпителий осуществляет секрецию гормонов, пищеварительных соков, слезной жидкости, спинномозговой жидкости, сального секрета.

Ткани внутренней среды включают в себя соединительные ткани, кровь и скелетные ткани.

Соединительные ткани образуют строму органов, содержат кровеносные и лимфатические сосуды, имеют механическую, опорную, формообразующую, трофическую, защитную (макрофаги, антитела), пластическую (регенерация, заживление ран) и другие функции. Соединительные ткани имеют большой объем межклеточного вещества, включающего в свой состав: 1) основное вещество, содержащее гликопротеиды, протеогликаны, гликозаминогликаны; 2) волокна соединительной ткани (коллагеновые, эластические, ретикулиновые); 3) клетки. Клетки соединительной ткани по своим функциональным свойствам разделяют на три группы: 1) клетки, синтезирующие молекулы межклеточного вещества (фибробласты и фиброциты, ретикулярные клетки, хондробласты, хондроциты и др.); 2) клетки с защитными функциями (макрофаги, тучные клетки, плазматические клетки и др.); 3) клетки, образующие и накапливающие липиды (адипоциты).

Кровь и лимфа состоят из двух элементов: жидкого межклеточного вещества (плазма крови и жидкая часть лимфы) и взвешенных в нем форменных элементов (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов в крови и лейкоцитов, преимущественно лимфоцитов в лимфе). Кровь и лимфа имеют газообменную, трофическую, защитную, транспортную функции, осуществляют гуморальную связь между органами и тканями.

Скелетные ткани состоят из хрящевой и костной ткани. Хрящевая ткань состоит из двух элементов: клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (хрящевого матрикса). Хрящевая ткань (гиалиновая, эластическая, волокнистая) обладают прочностью и упругостью, выполняют опорную функцию, необходима для образования костной ткани. Костная ткань также состоит из двух элементов: клеток и кальцифицированного матрикса. Клетки костной ткани включают в себя остеобласты, синтезирующие и секретирующие вещества матрикса, остеоциты, поддерживающие структуру матрикса и регулирующие обмен Са²⁺ и остеокласты (относятся к системе фагоцитов), разрушающие костный матрикс. Сочетание процессов образования и разрушения костной ткани используется при перестройке костной ткани.

Мышечные ткани. Выделяют два типа мышечных тканей: поперечнополосатую, имеющую саркомеры (скелетная и сердечная) и гладкую мышечную ткань. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань состоит из мышечных волокон и клеток-сателлитов, которые составляют камбиальный резерв и обеспечивают рост мышечных волокон в длину и регенерацию мышечной ткани. Скелетные мышцы осуществляют позу, произвольные и непроизвольные рефлекторные движения тела и его частей в пространстве. Сердечная мышечная ткань (миокард) создает насосную функцию сердца, которая обеспечивает гемодинамику. Кардиомиоциты не имеют камбиального резерва и не способны к регенерации. Гладкомышечная ткань имеет гладкомышечные клетки, способные к гипертрофии, пролиферации, синтезу и секреции молекул матрикса. Гладкие мышцы создают тонус и сокращение гладкомышечных органов.

Нервная ткань состоит из двух видов клеток: нейронов (способны к возбуждению) и глиоцитов (невозбудимые клетки). Нейроны относятся к статической клеточной популяции, регенерация в нервной ткани осуществляется за счет восстановления поврежденных нейронов, особенно за счет роста их отростков, пролиферации глиоцитов. Нервная система осуществляет восприятие раздражения, проведение и передачу возбуждения, генерацию возбуждения и торможения, анализ и синтез информации, интеграцию функций, формирование целостности организма и др.

Контактные межклеточные взаимодействия образуются при контакте клеток друг с другом. Они создают механические и коммуникативные связи между клетками. Механические связи образуют адгезивные контакты, коммуникативные связи – щелевые контакты (нексусы).

Адгезионные соединения. К ним относятся простые, сцепляющие и плотные контакты. Простые контакты образованы слоями гликокаликса по всей поверхности контактирующих клеток с участием белков-рецепторов (интегринов, кадгеринов и др.). Сцепляющие контакты осуществляются с участием фибрилл цитоскелета – к ним относятся адгезивный поясок, десмосомы, соединяющие клетки; полудесмосомы, соединяющие эпителиальные клетки с базальной мембраной. Плотные контакты образуют специальные интегральные белки, которые создают ячеистые сети, проходящие в виде поясков через апикальные поверхности клеток. Они практически не имеют межклеточных щелей и не пропускают молекул (например, в однослойном эпителии и эндотелии).

Проводящие (коммуникационные) соединения в основном обеспечивают передачу информации. К ним относятся щелевые контакты и химические синапсы.

Щелевые контакты имеются во всех группах тканей, например, нексус в мышечной ткани, электрический синапс в нервной ткани, щелевые контакты между глиоцитами. Они образованы гексагональными белковыми субъединицами, формирующими цилиндры с порой 1,2 – 2,0 нм (коннексоны). Коннексоны двух клеток совмещаются друг с другом, образуя общий канал (из двух коннексонов), который пропускает ионы и некоторые молекулы с молекулярной массой меньше 2 кД (глюкозу, АТФ и др.). Щелевые контакты осуществляют метаболическую и электрическую кооперацию клеток.

Химические синапсы осуществляют передачу с помощью химических посредников (медиаторов) возбуждающих, тормозных и трофических влияний от нейрона на иннервируемую клетку (нервную, мышечную или железистую) через ионотропные и метаботропные рецепторы (подробно в 3.4).

Неконтактные межклеточные взаимодействия. Они осуществляются через образование информационных молекул (гормонов, антигенов, аутоантител и др.), переносимых жидкостями организма – межклеточной, кровью, ликвором, лимфой. Действие их на клетки той же ткани, где они образуются называется паракринией, действие их на клетки других тканей называется эндокринией. Наиболее частый вариант неконтактного межклеточного взаимодействия следующий: сигнал  рецептор  второй посредник  ответ.

Сигнал (его называют также первый посредник) – это молекулы, основная функция которых заключается в передаче информации (информоны). К ним относятся гормоны, медиаторы, цитокины, антигены, антитела и др. Они вырабатываются в одних клетках и действуют на другие клетки (клетки-мишени), которые имеют к ним рецепторы.

Рецепторы – белковые молекулы плазмолеммы клетки, которые специфически связываются с сигнальной молекулой, не проникающей в клетку, в результате чего включается образование вторых посредников.

Вторые посредники – молекулы, посредством которых непроникающие в клетку раздражители изменяют её функции. Ко вторым посредникам относятся циклические нуклеотиды (цАМФ, цГМФ), Са²⁺, инозитол-3-фосфат, диацилглицерол и др. Образованию вторых посредников часто предшествует активация G-белков мембраны, которые, в свою очередь, активируют или ингибируют ферменты, образующие посредников. Вторые посредники оказывают свое действие через активацию специфических к ним протеинкиназ, фосфорилирующих белки высокоэнергетическими фосфатными группами АТФ. Обычно (но не всегда) это приводит к активации белка. Процесс фосфорилирования белков сопряжен с процессом их дефосфорилирования, осуществляемого фосфатазами.

Ответ – изменения функций клеток в результате изменения активности эффекторных белков (каналов, ферментов, насосов, транспортеров, рецепторов и др.), Процессы фосфорилирования-дефосфорилирования этих белков являются наиболее универсальным механизмом регуляции функций клетки. По современным данным вторые посредники могут проникать в ядро клетки и там влиять на экспрессию генов. Информационные молекулы, легко проникающие в клетку (например, стероидные гормоны) имеют свои рецепторы в цитоплазме и ядре клетки и могут непосредственно (без вторых посредников) влиять на экспрессию генов (процессы транскрипции).

Основные межклеточные вещества: коллагены, ламинины, фибронектин, нидоген, протеогликаны, тромбосподин и др. – находятся в виде геля, способны к самоагрегации, в результате которой возникают супрамолекулярные структуры, взаимодействующие между собой и с окружающими клетками. Конденсированной их формой является базальная мембрана – специализированный компонент внеклеточного матрикса. Она служит местом прикрепления клеток, влияет на их дифференцировку и миграцию, является барьером для макромолекул. Базальная мембрана вместе с эндотелием капилляров создает гистогематические барьеры в организме.

Функции внеклеточного матрикса: он участвует в адгезии клеток, связывает факторы роста и другие цитокины, регулирует клеточный рост и дифференцировку, приводит к гидратации и создает эластичность внеклеточного матрикса.

Стадия поиска характеризуется выходом клеток или их компонентов (например, аксона нейрона) и даже пласта клеток (например, эпителиальных) из места исходной локализации и миграцией их как в пределах исходной ткани, так и в другие ткани и органы. Поисковая реакция клеток при этом в определенной степени случайна, имеет вероятностный характер, хотя и регулируется внешними для клеток индукторами (например, факторами хемотаксиса). Миграция клеток связана с образованием «аппарата» для поиска – псевдоподий. Направление движения мигрирующих клеток стабилизируется микротрубочками цитоскелета. В настоящее время интенсивно изучаются белки, участвующие в этих процессах.

Стадия выбора характеризуется нахождением мигрирующей клеткой или ее компонентами структуры-мишени и установления с ней постоянных контактов. В этом случае мигрирующие клетки могут изменять тип своей дифференцировки, организовывать новые многоклеточные структурно-функциональные единицы тканей и органов. Клетки, не нашедшие в поисковой миграции своих «мишеней», уничтожаются путем апоптоза.

Роль поисковой миграции клеток. Имея наивысшую степень выраженности в эмбриогенезе и развитии плода, поисковая миграции клеток имеет важное значение и в постнатальном периоде, определяя процессы ангиогенеза, тубулогенеза в железах, кроветворения, образования новых связей в нервной системе. Интересно отметить, что стадии поисковой реакции на клеточно-тканевом уровне удивительным образом совпадают с поведенческими реакциями целостного организма (например, поисковая и завершающая стадии инстинктов), что свидетельствует об общефизиологическом характере этой реакции.