Клетка и ее функции

Плазмолемма (внешняя клеточная мембрана, толщина ≈ 10 нм) имеет барьерную (разграничительную), транспортную, рецепторную функции, образует биопотенциалы, соединяет клетки друг с другом посредством межклеточных контактов. Важнейшими функциональными единицами плазмолеммы являются ионные каналы и насосы, белки-транспортеры, ферменты, рецепторы. Наружная поверхность плазмолеммы может быть многократно увеличена за счет микроворсинок. Поверхность плазмолеммы покрыта гликокаликсом – слоем толщиной около 50 нм, состоящим из олигосахаридов, связанных с липидами и протеинами мембраны. Функции гликокаликса: межклеточное узнавание и взаимодействие, пристеночное пищеварение, барьерная (молекулярное сито, затрудняющее поступление в клетку крупных молекул, микробов, вирусов).

Цитоплазма содержит цитозоль и органеллы (эндоплазматическую сеть, митохондрии, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы, рибосомы, клеточный центр, цитоскелет).

Цитозоль (гиалоплазма) обеспечивает химическое взаимодействие клеточных структур друг с другом, осуществляет внутриклеточные транспортные процессы, обмен углеводов, белков, липидов и др. веществ, является местом депонирования гликогена, жиров, пигментов, кислороднезависимого образования АТФ.

Органеллы.

Митохондрии. В кристах происходит утилизация кислорода и образование основного количества АТФ в клетке. В матриксе осуществляется цикл трикарбоновых кислот (продукция НАДН и СО₂), -окисление жирных кислот, депонирование Са²⁺, с участием митохондриальных ДНК и рибосом синтезируются некоторые мембранные белки митохондрий.

Шероховатая эндоплазматическая сеть (ЭПС) обеспечивает синтез белков (мембранных, цитозольных, лизосомных, секретируемых) на рибосомах сети. Синтезируемые белки через поры попадают в просвет ЭПС, где модифицируются и транспортируются в комплекс Гольджи. Рибосомы, связанные с ЭПС, обеспечивают в основном синтез белков, используемых в других клетках. Свободные рибосомы, расположенные в цитозоле, образуют преимущественно белки для собственных нужд клетки.

Гладкая ЭПС осуществляет синтез липидов (фосфолипидов, жирных кислот, стероидных гормонов), гликогена, депонирование и освобождение Са²⁺, детоксикацию экзогенных и эндогенных веществ, образование мембран для других органелл (например, лизосом и пероксисом).

Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи) осуществляет модификацию белков, их сортировку с помощью рецепторов и упаковку в отщепляющиеся пузырьки, которые или секретируются из клетки, или образуют первичные лизосомы; а также синтез полисахаридов, образование мембран для других органелл клетки (например, лизосом и пероксисом).

Лизосомы (первичные, вторичные – фаголизосомы и аутофагосомы, остаточные тельца) осуществляют внутриклеточное «пищеварение» с помощью кислых гидролаз (рН среды около 5,0), выполняют функции питания, защиты, обновления внутриклеточных структур.

Пероксисомы обеспечивают окисление мочевой кислоты, D-аминокислот и 2-гидроксикислот с помощью кислорода и образование пероксида водорода (Н₂О₂), который обезвреживается под действием каталазы. Основные функции – защита от образующегося в клетке Н₂О₂, метаболизм липидов и вышеназванных кислот.

Клеточный центр (центросома) состоит из центриолей и связанных с ними микротрубочек. Центриоли в делящихся клетках образуют веретено деления, в неделящихся клетках определяют полярность клеток эпителия.

Цитоскелет представляет собой опорно-двигательный аппарат клетки и состоит из нитевидных структур: микрофиламентов, микрофибрилл и микротрубочек. Микрофиламенты содержат сократительные белки (актин, миозин), тропомиозин и др. белки, обеспечивают подвижность клетки и внутриклеточное движение везикул, митохондрий, токи цитоплазмы. Микрофибриллы выполняют преимущественно опорно-каркасную функцию. Микротрубочки образуют эластический каркас, создающий лабильную форму клетки, и обеспечивают передвижение вдоль них везикул и белков (например, аксонный транспорт). В целом цитоскелет обеспечивает форму и подвижность клетки, распределение и перемещение компонентов клетки, транспорт веществ в клетку и из нее; участвует в межклеточных соединениях.

Ядро (оболочка, хроматин, нуклеоплазма, ядрышко) осуществляет хранение генетической информации в ДНК (≈ 30000 генов у человека) и передачу ее при делении клеток, генетический контроль клеточных процессов на основе контроля синтеза белков; в ядрышке происходит синтез рРНК (с участием РНК-полимеразы I), образование субъединиц рибосом, синтез тРНК (с участием РНК-полимеразы III), синтез кофермента НАД⁺.

Сохранение наследственной информации обеспечивается деятельностью репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные мутации генов (например, комплексом ферментов – эксцизионной эндонуклеазой, ДНК-полимеразой и ДНК-лигазой).

Передача генетической информации обеспечивается репликацией молекул ДНК при митозе клетки (в периоде S), позволяющей дочерним клеткам получать одинаковый геном.

Экспрессия генов, приводящая к синтезу белков, включает в себя транскрипцию и процессинг. Транскрипция начинается с присоединения и активации РНК-полимеразы II к участку ДНК, содержащего код какого-либо пептида. РНК-полимераза II раскручивает этот участок двойной спирали ДНК, обнажая матрицу для комплементарного связывания оснований. Так образуется первичный транскриптат, который путем процессинга превращается в иРНК. Процессинг заключается в удалении некодирующих участков транскриптата (интронов) и блокады 5’- и 3’-концов иРНК, делающей ее устойчивой к эндонуклеазе. Затем происходит перенос генетической информации в составе иРНК из ядра в цитоплазму и осуществляется трансляция (считывание информации с иРНК и сборка пептидной цепи на рибосомах при взаимодействии иРНК, тРНК и рРНК). После этого происходят посттрансляционные изменения пептидов в шероховатой ЭПС и комплексе Гольджи.

Важным регулятором экспрессии генов являются факторы транскрипции (рецепторные белки). Одни из них имеются в цитоплазме и активируются через вторые посредники гормонами и медиаторами, не проникающими в клетку. Затем активированные факторы поступают в ядро. Другие факторы транскрипции находятся в ядре и активируются стероидными и тироидными гормонами, витаминами А и D₃. Факторы транскрипции соединены со специальными участками ДНК. Процесс транскрипции регулируют специальные белки – коактиваторы, корепрессоры, коинтеграторы (например, белки р160, р300 и др.), которые могут запустить или затормозить «транскрипционную машину». Интересно отметить, что протяженность регуляторных участков ДНК («мозг» генома) в 5 – 10 раз превышает кодирующие участки.

Роль ранних генов. Активация ранних генов (протоонкогенов) является первичной реакцией генома клетки на различные раздражители. Их активация наступает при действии на клетку гормонов, медиаторов, интерлейкинов и др. веществ. При этом образуются внутриклеточные факторы экспрессии ранних генов – цАМФ, высокий уровень Са²⁺, протеинкиназа С и др. Активация ранних генов начинается через 5 –7 мин после действия раздражителей и достигает максимума через 60–90 мин, продолжительность жизни их иРНК невелика – от нескольких минут до часов. Ранние гены (протоонкогены – c-fos, fos-B, fra-1 и др.) являются универсальными регуляторами транскрипции генома. Кодируемые ими белки обеспечивают выборочную активацию отдельных генов в геноме. В связи с этим они являются ключевым звеном в осуществлении приспособительных реакций организма и перехода кратковременной адаптации в долговременную.