5.2. Биологические ритмы

Специфическое значение светового фактора заключается в том, что закономерная динамика условий освещения играет важную роль в регуляции периодических явлений в жизни растений и животных. С самого возникновения жизни на Земле она осуществлялась в условиях ритмически меняющейся среды. Закономерная смена дня и ночи, регулярно повторяющиеся сезонные изменения комплекса факторов – все это требовало приспособления со стороны живых организмов. В процессе эволюции выработалось наиболее кардинальная форма такого приспособления: согласованность ритмов биологической активности различных живых форм с масштабами суточной и сезонной цикличности комплекса условий среды. Ритмичность общих проявлений жизнедеятельности и ее отдельных форм свойственна всем живым существам. В основе ее лежит специфика биохимических и физиологических реакций составляющих сущность жизни и имеющих ритмичный характер. Длительность ритмов отдельных процессов, идущих на суборганизменном уровне, очень различна: от долей секунды (например, активность нейрона) до нескольких часов (секреторная деятельность желез) и даже более.

Суточные ритмы. Суточная периодичность свойственна большинству видов растений и животных. Имеются формы с дневной или ночной активностью; у некоторых видов вспышки активности проявляются спонтанно, независимо от времени суток, некоторым животным присуще проявление активности в сумеречное время. Время открытия и закрытия цветков у высших растений, начала или окончания бодрствования (или, наоборот, сна) у животных видоспецифично и отличается большим постоянством в своем соотношении с суточным ходом освещенности.

Общий характер активности животных определяется такими условиями:

1. тип питания;

2. взаимоотношения с хищниками и конкурентами;

3. суточные изменения комплекса абиотических факторов и т.д.

Так, суточная активность пойкилотермных животных во многом определяется режимом температуры среды; у амфибий – сочетанием температуры и влажности. Среди грызунов виды, поедающие грубые, богатые клетчаткой корма, отличаются, как правило, круглосуточной активностью. Семеноядные формы, употребляющие более концентрированную пищу, приурочивают время ее добывания к ночному периоду, когда слабее воздействие хищников. Особенно ярко это выражено у представителей открытых пространств степей и пустынь.

Циклические изменения общего уровня жизнедеятельности на протяжении суток связаны с ритмами физиологических процессов. Активный период характеризуется большими энергозатратами и соответственно повышенной активностью комплекса физиологических реакций. Но суточные колебания метаболизма не являются только прямым следствием повышения общей активности, так как существуют закономерные изменения уровня обмена веществ и в покое.

Режим освещенности выступает в роли сигнального фактора, который определяет время начала и окончания активности. У дневных животных утреннее нарастание освещенности по достижении определенного порога стимулирует начало активной деятельности.

У ночных видов начало активности коррелирует с определенной степенью снижения освещенности, а утреннее повышение ее определяет окончание активного периода.

Пороговые величины освещенности определяют время начала и окончания активности. На протяжении активной части суток интенсивность деятельности животных обычно имеет пульсирующий, фазовый характер. Так, воробьиные птицы в период размножения наиболее активны в утренние часы, затем их активность снижается и вновь повышается вечером. Неравномерное проявление активность свойственно очень многим видам животных.

Циркадианные ритмы. Сигнальная, синхронизирующая роль фотопериода отчетливо проявляется в условиях эксперимента, когда на фоне неизменной освещенности (чаще всего – при содержании в темноте) у подопытных организмов проявляется суточный ритм, свойственный данному виду в естественной обстановке. Например, в норме некоторые растения опускают листья или складывают их на ночь и расправляют днем. После помещения в полную темноту в эксперименте эти растения сохраняли суточный ритм движения листьев. В опытах было показано также, что этот цикл складывания и распрямления листьев составляет не точно сутки, а несколько меньше – 22-22,5 час.

В основе суточных ритмов жизнедеятельности лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 час. Циклические процессы такого рода называются циркадианными или циркадными (от лат. circa – около, dies – день) ритмами. В наиболее «чистом» виде циркадианные ритмы выявляются лишь при содержании животных в строго постоянных условиях, то есть без контроля со стороны меняющихся факторов среды. Выявленные таким образом, они показывают высокую степень автономности. В то же время эти свободно текущие эндогенные ритмы легко синхронизируются какими-либо внешними датчиками времени (изменения освещенности, температуры и т.д.).

Характерная особенность циркадианных ритмов – некоторое несовпадение их периода с полными астрономическими сутками.

Определенное влияние на характер циркадианных ритмов оказывают различные условия освещения. Увеличение интенсивности непрерывного освещения вызывает у ночных видов уменьшение общей активности, некоторое удлинение цикла и укорочение его активной части; при уменьшении освещенности наблюдаются сдвиги противоположного характера. Дневные животные соответственно демонстрируют обратные реакции.

Сезонные ритмы. Большинство организмов, обитающих в условиях сезонной смены климатических режимов, характеризуются наличием периодических сезонных процессов, охватывающих комплекс физиологических систем и обеспечивающих биологически значимые изменения форм деятельности. У растений это связано с сезонным характером репродукции, определенными сроками образования семян, формированием клубней и других форм запасания питательных веществ перед наступлением зимы и т.д. Эти процессы имеют эндогенный, генетически запрограммированный характер; конкретные погодные условия только модифицируют их протекание. Установлена важная роль фотопериода в регуляции сезонных периодических явлений у растений.

У большинства животных различные физиологические и биологические процессы также проявляются сезонно: размножение, линька, спячка, миграции и т.д. Эволюционно сезонность этих явлений возникла как приспособление к циклическим изменениям климатических условий. Закономерная повторяемость сезонных состояний формируется в результате взаимодействия врожденных эндогенных сезонных циклов с информацией о состоянии внешних условий. Эти взаимодействия синхронизируют проявления эндогенной программы с периодами благоприятного для данной формы деятельности сочетания факторов среды и обеспечивают адаптацию организма к сезонному состоянию внешних условий.

Цирканнуальные ритмы. Эндогенные биологические циклы с окологодовой периодичностью называются цирканнуальными или цирканными ритмами (от лат. circa – около, annus – год). Как и циркадианные, они основываются на системе свободного отсчета времени по принципу биологических часов. В природных условиях эта система находится под контролем внешних факторов-синхронизаторов, среди которых у нетропических животных главная роль принадлежит фотопериоду.

Проявления цирканнуальных ритмов может быть достаточно сложным, но в любом случае в них заложен механизм свободнотекущей временной программы и контроль со стороны естественного режима освещения.

В искусственных условиях, полностью исключающих действие внешних датчиков времени, обнаружено, что собственный ход цирканнуального ритма чаще всего бывает несколько меньше астрономического года. Так, две славки – садовая и черноголовка в возрасте 6 недель были помещены в условия постоянного фотопериода (10 час. света и 14 час. темноты) и содержались в этих условиях соответственно 10 и 8 лет. Периоды линек у этих птиц регулярно повторялись с периодичностью 9,4-9,7 мес. Аналогичные опыты с другими птицами дали сходные результаты.