Введение

Все живое неотделимо от среды. В процессе обмена веществ организм потребляет из окружающей среды необходимые вещества и выделяет в нее продукты обмена, которые могут быть использованы другими организмами. Когда организм умирает, он становится источником питания для некоторых видов других существ.

Изучение фундаментальных процессов обмена веществ – предмет физиологии. Однако все процессы обмена веществ протекают в сложной, динамичной обстановке естественной среды обитания, находятся под постоянным воздействием комплекса ее факторов.

В процессе постоянного взаимодействия с факторами окружающей среды любой организм приспосабливается к ним – адаптируется. Без специальных адаптаций в колеблющихся условиях внешней среды невозможно поддержание устойчивого обмена веществ. Адаптации к средовым факторам могут основываться на структурных особенностях организма (морфологические адаптации) или на специфических формах функционального ответа на внешние воздействия (физиологические адаптации). У высших животных важную роль в адаптации играет высшая нервная деятельность, на базе которой формируются приспособительные формы поведения (этологические адаптации).

В области изучения адаптаций на уровне организма эколог приходит в наиболее тесное взаимодействие с физиологией и применяет многие физиологические методы. Однако эти методы экологи используют для решения своих специфических задач. Эколога в первую очередь интересует не тонкая структура физиологического процесса, а его конечный результат и зависимость процесса от воздействия внешних факторов. В экологии физиологические показатели служат критериями реакции организма на внешние условия, а физиологические процессы рассматриваются, прежде всего, как механизм, обеспечивающий бесперебойное осуществление фундаментальных физиологических функций в сложной и динамичной среде обитания.

Главная цель данного учебного пособия состоит в том, чтобы выявить общие закономерности адаптации живых организмов к динамичным условиям среды и показать экологические особенности приспособлений у различных групп организмов, включая человека.

Глава I. Обмен веществ и источники энергии для организмов

1. Обмен веществ

Жизнедеятельность животных, растений и человека невозможна без постоянно протекающего процесса обмена веществ. В организм из внешней среды поступают органические и неорганические вещества, претерпевающие в различных органах и тканях ряд химических превращений. Конечные продукты расщепления белков, жиров и углеводов включаются в тканях организма в сложные циклы окислительно-восстановительных реакций, образующих основу тканевого и клеточного обмена веществ.

Метаболические процессы, отвечающие за синтез и связанные с потреблением энергии, называют анаболическими, а процессы, сопровождающие распад и освобождение энергии – катаболическими. Анаболизм и катаболизм составляют сущность метаболизма в живых клетках и тканях, основу обмена веществ в организме.

Конечные продукты обмена веществ, выделяющиеся во внешнюю среду, подвергаются воздействию микроорганизмов, в результате которого они превращаются в форму, пригодную для питания растительных организмов. Диоксид углерода – один из основных конечных продуктов обмена – выделяется во внешнюю среду, где усваивается растительными организмами. Зеленые растения, используя энергию солнечного света, СО₂ атмосферы, синтезируют органические вещества, служащие пищей для животных организмов. Так завершается один и начинается следующий цикл обмена органических веществ в живой природе. Обмен веществ (органических и неорганических) обеспечивает единство, существующее между живыми организмами и окружающей их средой.

Во всех клетках происходит интенсивное обновление веществ и структур. Так, например, некоторые клетки человека живут всего один-два дня (клетки кишечного эпителия). Поэтому непременным условием жизни является связь клетки с окружающей средой. Из среды клетка получает различные вещества, которые затем подвергаются превращениям, ведущим к освобождению энергии, необходимой для клеточной активности. Из поступающих в клетку веществ синтезируются органические соединения, необходимые для построения структур клетки. Во внешнюю среду выводятся продукты разложения органических веществ.

Пластический обмен (ассимиляция) – это совокупность реакций синтеза органических молекул, идущих на построение тела клетки. В клетках зеленых растений органические вещества могут синтезироваться из неорганических с использованием энергии света или химической энергии. В клетках животных ассимиляция может идти только за счет использования для синтеза готовых органических соединений. Процессы ассимиляции протекают с поглощением энергии.

Энергетический обмен (диссимиляция) – это совокупность реакций, в результате которых освобождается необходимая для клетки энергия.

Совокупность процессов диссимиляции и ассимиляции, в ходе которых реализуется связь клетки с окружающей средой, - это обмен веществ или метаболизм.

Обмен веществ – это фундаментальное свойство живых систем.

Обмен белков

Основным структурным элементом клеток и тканей организма являются белки. Пожалуй, нет ни одной функции, которая могла бы осуществляться в организме без участия белков. Многие химические реакции ускоряются биологическими катализаторами – ферментами, представляющими собой белковые соединения. Некоторые гормоны, как, например, регулирующий углеводный обмен инсулин, тоже имеют белковую природу. Железосодержащий белок гемоглобин принимает участие в газообмене. Белковую природу имеют особые вещества – антитела, вырабатывающиеся в организме после попадания в него чужеродных веществ (антигенов). Мышцы состоят из белков, основным компонентом опорных тканей (кости, сухожилия, связки) также является белок – коллаген.

Все белковые соединения можно разделить на собственно белки - протеины и протеиды. Протеины состоят из аминокислот, в структуре протеидов содержаться, кроме того, сложные вещества небелковой природы (нуклеиновые кислоты и др.).

Существенное отличие белкового обмена от углеводного или жирового обмена заключается в том, что в животном организме белки, а точнее многие составляющие их аминокислоты не могут синтезироваться из органических веществ и из аммиака. Синтез аминокислот возможен лишь при наличии в организме соответствующей α-кетокислоты, образующейся в качестве промежуточного продукта метаболизма углеводов и жиров. Аминокислоты, которые могут быть синтезированы в животном организме, называются заменимыми. Заменимые аминокислоты синтезируются в значительном количестве независимо от поступления их с белками пищи. Незаменимые аминокислоты не могут синтезироваться в организме и должны поступать с пищей.

Отличительная особенность белкового обмена заключается в том, что в организме нет депо белковых соединений. Весь белок организма входит в структуру клеточных элементов тканей и жидкостей организма. Поэтому при отсутствии регулярного притока белковых веществ наблюдается частичное разрушение различных клеточных структур, т.е. появляются признаки «белкового голодания».

Травоядные животные получают с пищей растительные белки, синтезированные зелеными растениями, хищные животные – белки животного происхождения.

Белковые соединения у животных подвергаются сложному циклу химических превращений, в результате которых образуются конечные продукты азотистого обмена – мочевина, мочевая кислота и другие соединения, выделяющиеся из организма и поступающие в почву. В почве эти вещества под воздействием микроорганизмов превращаются в аммиак, нитраты и нитриты, служащие продуктами азотистого питания растений.

Цикл сложных химических превращений белковых веществ в организме животного начинается с их гидролитического расщепления в желудочно-кишечном тракте под воздействием протеолитических ферментов. Образующиеся вначале достаточно сложные высокомолекулярные белковые соединения в последующих отделах кишечника под воздействием других протеолитических ферментов распадаются на три-, дипептиды и, наконец, на отдельные аминокислоты.

При синтезе белков в клетках и тканях организма могут быть использованы не только отдельные аминокислоты, но и более сложные белковые соединения типа полипептидов.

Обычно белковые соединения окисляются в тканях животного организма не до конца, в результате чего из организма выделяется определенная часть белковых соединений в виде продуктов неполного окисления. При распаде белковой молекулы в организме освобождается некоторое количество вредных ядовитых продуктов, нейтрализация которых происходит в печени.

Обмен жиров

Высокая калорийная ценность жира (более чем в два раза превышающая калорийную ценность белков и углеводов) оправдывает определение его как компактно упакованного концентрата энергии в организме. Особенность жиров связана с наличием в них различных жирных кислот. Они делятся на насыщенные, в молекуле которых все атомы углерода прочно соединены между собой, и ненасыщенные – в их молекуле стоящие рядом атомы углерода имеют нестойкую, легко разрывающуюся двойную связь. Биологическая ценность жиров определяется тем, что некоторые ненасыщенные жирные кислоты (линолевая, линоленовая и др.), необходимые для жизнедеятельности, являются незаменимыми и не могут образовываться в организме человека и животных из других жирных кислот. Значение жиров связано еще и с тем, что некоторые витамины поступают в организм в растворенном в жирах состоянии.

Помимо того, что жиры в организме имеют важное энергетическое значение, они принимают участие в пластическом обмене (из пищевого жира синтезируются жироподобные структуры протоплазмы клеток животного организма). Жиры в организме образуют 3-4% массы клеток и тканей.

Обмен жиров в организме начинается с их гидролитического расщепления под влиянием липолитических ферментов пищеварительном тракте, в результате чего образуются глицерин и жирные кислоты. При избыточном поступлении жирной пищи жир может откладываться в подкожной клетчатке и в складках брюшины, образуя запасы энергетического материала в организме. В виде жировых отложений в организме фиксируются пищевые вещества, не подвергнувшиеся непосредственному энергетическому расходу, в особенности углеводы (часть глюкозы, образовавшейся в результате гидролиза молекулы полисахаридов, превращается в жир). В жир может трансформироваться и часть протеинов при избыточном белковом питании.

В процессе обмена жиров в организме различают три вида превращений молекул жира:

- жир может подвергаться непосредственному окислению, выделяя энергию и в конечном итоге превращаясь в СО₂ и Н₂О;

- молекулы жира могут принимать участие в пластическом синтезе ряда сложных органических веществ – липоидов, входящих в структуру протоплазмы клеток органов и тканей животных;

- жир может трансформироваться в гликоген, а затем подвергаться окислительным процессам по типу углеводного обмена.

Обмен углеводов

Углеводы – основа продуктов питания растительного происхождения. Углеводы в животном организме выполняют в основном функцию источника энергии и запасного питательного вещества. Часть белков и жиров, используемых в организме как источник энергии, предварительно трансформируются в углеводные соединения. Углеводы могут находиться в виде полисахаридов (целлюлоза, крахмал, гликоген), олигосахаридов – сложных сахаров (мальтоза, лактоза, сахароза) и моносахаридов (глюкоза, фруктоза, галактоза и др.). Общая формула углеводов (СН₂О)_n. Соединение двух молекул сахаров приводит к образованию дисахарида.

Углеводы уступают жирам по энергетической ценности, однако они более доступны воздействию ферментов, поэтому быстрее подвергаются биологическому окислению, выделяя при этом необходимую организмам энергию. Углеводы, поступающие в организм с пищей, частично могут откладываться в печени и мышцах в виде гликогена, который служит дополнительным источником энергии.

Различные пищевые продукты содержат различное количество углеводов. Больше всего углеводов в хлебе и молочных продуктах, в бобах, картофеле, меньше – в молоке, овощах, совсем нет – в мясе. Обмен углеводов представляет собой последовательность химических превращений, в которой различают два этапа: изменения углеводов в желудочно-кишечном тракте и тканях организма. Под действием ферментов в желудочно-кишечном тракте происходит гидролитическое расщепление крахмала или гликогена пищевых продуктов до глюкозы. Глюкоза – основной продукт расщепления углеводов в кишечнике.

В тканях животного организма лишь незначительная часть углеводов используется клетками путем разложения глюкозы, извлекаемой из крови. Большая часть углеводов усваивается тканями лишь после предварительного превращения глюкозы в полисахарид – гликоген. Гликоген в организме может образовываться не только в процессе тканевого метаболизма, но и в специальных его депо – клетках печени. Синтезированный в печени гликоген по мере надобности разлагается до глюкозы и разносится кровью по всем органам и тканям где он почти весь вновь превращается в гликоген, и только после этого подвергается окислительным процессам. Кроме того, гликоген может синтезироваться в мышцах.

Внутриклеточный обмен углеводов в тканях животного организма заключается в фосфорилировании глюкозы и последующем ее распаде до СО₂ и Н₂О как в аэробных (с участием кислорода), так и анаэробных (без участия кислорода) условиях. При анаэробном распаде процесс окисления гликогена называется гликогенолизом, глюкозы - гликолизом. У высокоорганизованных животных анаэробные химические процессы сами по себе не являются достаточными для поддержания жизнедеятельности, но служат существенным дополнением к аэробным процессам распада углеводов, в результате которых освобождается большое количество энергии. Так, при интенсивной физической работе большая часть используемой в организме человека энергии вырабатывается в процессе анаэробного распада глюкозы. Однако при этом в мышечной ткани накапливается большое количество молочной кислоты, приводящее к ощущению усталости, появлению одышки.