2.2. Физиология нервной системы

Основной структурно-функциональный элемент нервной системы — нервная клетка, или нейрон. Всего в нервной сис­теме человека насчитывается более 100 миллиардов нейронов. Нейрон состоит из тела и отростков, обычно одного длинного отростка (аксона) и нескольких коротких тонких ветвящихся отростков — дендритов (рис. 2.11). С помощью аксона, длина которого колеблется от нескольких сантиметров до несколь­ких метров, нейрон передает возбуждение другим нейронам, мышцам или железам. Поскольку конечный отдел аксона вет­

Рис. 2.11. Нервная клетка (нейрон).

вится на множество окончаний, один нейрон может взаимо­действовать с большим количеством других клеток. Дендриты специализируются на получении информации от других ней­ронов.

Передача информации в мозге и нервной системе в целом осуществляется нервными импульсами. Передача импульса с одного нейрона на другой происходит обычно в месте контак­та аксона с дендритами или телом другой клетки. В этом месте клетки разделяет узкое щелевидное пространство (синапс), передача сигнала через которое осуществляется с помощью особых химических веществ — нейромедиаторов. Синапсы могут образовываться и между другими частями двух смежных нервных клеток: между дендритом и дендритом, между аксо­ном и аксоном. Нейрон, по которому импульс приходит к си­напсу, называют пресинаптическим; нейрон, получающий им­пульс, называют постсинаптическим.

В окончании аксона, которое образует пресинаптическую часть синапса, содержатся пузырьки с нейромедиатором. Ког­да импульс достигает пресинаптической мембраны, нейроме-диатор из пузырьков высвобождается в синаптическую щель и связывается с постсинаптическими рецепторами на дендрите или теле другого нейрона. В мозге действует много различных нейромедиаторов (ацетилхолин, дофамин, серотонин, глута-мат, гамма-аминомасляная кислота и др.). Каждый из них свя­зывается со своим собственным рецептором и оказывает на постсинаптическую мембрану возбуждающее или тормозящее действие.

В покое мембрана нейрона обладает электрическим потен­циалом (потенциал покоя), при этом внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной из-за различий в концентрации ионов, главным образом на­трия и калия, вне нейрона и внутри него. Возбуждающее вли­яние реализуется через усиление тока определенных ионов, в основном натрия и кальция, через мембрану. В результате от­рицательный заряд внутренней поверхности уменьшается и происходит деполяризация мембраны. Тормозящее влияние осуществляется через изменение тока калия и хлоридов, в ре­зультате отрицательный заряд внутренней поверхности стано­вится больше, чем в покое, и происходит гиперполяризация мембраны.

Функция нейрона состоит в том, чтобы интегрировать все синаптические влияния, возбуждающие или тормозящие, при­ходящие на его дендриты и тело со стороны сотен и тысяч других нейронов, с которыми он связан. Если возбуждающие эффекты будут преобладать над тормозящими и деполяриза­ция мембраны превысит пороговую величину, то произойдет активация мембраны нейрона в области основания его аксона (аксонного бугорка) и возникнет нервный импульс, называе­мый потенциалом действия. Таким образом, активность ней­рона определяется суммацией возбуждающих и тормозящих эффектов в области постсинаптической мембраны, что слу­жит элементарным актом переработки информации в нервной системе. Вновь возникший потенциал действия распространя­ется по аксону со скоростью от 0,1 до 100 м/с; достигнув окон­чания аксона, он запускает процесс высвобождения нейроме-диатора из пузырьков в синапс. Связанные друг с другом ней­роны образуют дуги или более сложные нейронные сети и круги.

В основе большинства видов деятельности нашего орга­низма лежат рефлексы. Рефлексы подразделяют на безуслов­ные, передающиеся по наследству, и условные, возникающие при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Условные рефлексы формируются на основе безусловных с участием высших отделов головного мозга, благодаря этому организм изменяет программу своих действий в зависимости от внутренних или внешних условий.

Спинномозговой Передний рог ганглий (двигательный (сенсорный нейрон) нейрон)

Рис. 2.12. Дуга коленного рефлекса.

Рефлекс реализуется с помошью рефлекторной дуги, яв­ляющейся функциональной единицей нервной системы. Дуга рефлекса, вызывающего сокращение скелетной мышцы, со­стоит по меньшей мере из двух нейронов: чувствительного нейрона, тело которого расположено в спинномозговом ган­глии, периферический отросток заканчивается рецепторами, а центральный — образует синапсы с нейронами спинного мозга или ствола мозга, и двигательного нейрона, тело кото­рого лежит в передних рогах спинного мозга, а аксон окан­чивается в области двигательной пластинки на скелетных мышечных волокнах. Примером может служить двухнейрон-ная дуга коленного рефлекса, который вызывается ударом по сухожилию четырехглавой мышцы и заключается в сокраще­нии этой мышцы, вызывающем разгибание в коленном сус­таве (рис. 2.12).

Деятельность внутренних органов и систем (например, опорожнение мочевого пузыря и моторика пищеварительной системы) управляется с помощью висцеральных рефлексов, замыкающихся через структуры вегетативной нервной систе­мы. Осуществление более сложных рефлексов требует включе­ния между чувствительным и двигательным нейронами одного или нескольких промежуточных нейронов, иногда на разных этажах центральной нервной системы. Кроме того, сложные рефлексы не оканчиваются выполнением стандартного дейст­вия — информация о его результатах следует по чувствитель­ным путям в центральную нервную систему, обеспечивая об­ратную связь и замыкая рефлекторную дугу в рефлекторное кольцо.

Деятельность человека не сводится только к реагированию на внешние стимулы — он активно строит планы своего пове­дения с учетом своих потребностей. Для обеспечения активно­го поведения в нервной системе формируются функциональ­ные системы, которые представляют собой сложные нейрон­ные сети и обеспечивают выполнение конкретных функций.

Сенсорные функциональные системы представлены рядом центров, последовательно связанных длинными аксонами, ко­торые обеспечивают восприятие, анализ и синтез поступаю­щей информации определенной модальности (зрительной, слуховой, вкусовой, обонятельной и др.) и традиционно обо­значаются как анализаторы. Сенсорная импульсация зарожда­ется в периферическом рецепторном аппарате, по перифери­ческим нервным волокнам поступает в спинной мозг и далее по проводящим путям следует в восходящем направлении к соответствующим центрам головного мозга. Вначале инфор­мация поступает в первичные сенсорные (зрительную, сомато-сенсорную, слуховую, обонятельную) зоны коры, затем — во вторичные сенсорные зоны, где происходят анализ и синтез информации в пределах одного анализатора (например, зри­тельного, слухового и т.д.). Интеграция информации, полу­ченной различными анализаторами, происходит в ассоциатив­ных зонах коры (височных, затылочно-теменных, лобных).

Двигательные функции обеспечиваются двигательной функциональной системой, включающей моторные зоны коры, базальные ганглии, мозжечок, ядра ствола, передние рога спинного мозга. Первичная моторная кора, занимающая переднюю центральную извилину (кпереди от центральной борозды), непосредственно управляет движением через отхо­дящий от нее к передним рогам спинного мозга пирамидный путь. Она устроена по соматотопическому принципу: различ­ные отделы противоположной половины тела представлены в разных частях этой зоны (нога — с внутренней оконечности зоны, мышцы рта и языка — с наружной оконечности, другие части тела расположены между ними) (рис. 2.13).

Премоторная кора, лежащая кпереди от первичной мотор­ной коры, и дополнительная моторная кора, расположенная на медиальной поверхности лобной доли, обеспечивают выбор двигательной программы и подготовку к движению. Програм­мы сложных действий хранятся в теменной доле доминантно­го (чаще всего левого) полушария. В выборе и осуществлении

Рис. 2.13. Проекции час­тей тела на двигательную зону коры полушарий большого мозга (перед­нюю центральную изви­лину).

сложных многоэтапных движений принимают участие базаль­ные ганглии, связанные с дополнительной моторной корой двусторонними связями. Тонкую настройку движений обеспе­чивает мозжечок. Непосредственно к мышцам регулирующие сигналы поступают по аксонам двигательных нейронов перед­них рогов или ядер ствола, образующим соответственно спин­номозговые и черепные нервы.

Высшие мозговые функции (обучение, память, речь, мыш­ление) реализуются сложными функциональными системами, каждая из которых представляет собой обширную сеть нейро­нов, расположенных в ассоциативных зонах коры и связанных с ними подкорковых образованиях (базальные ганглии, тала­мус).

Систематизируя представления о локализации высших моз­говых функций, А. Р. Лурия выделил 3 основных структурно-функциональных блока головного мозга.

Первый (энергетический) блок включает структуры сред­него, промежуточного мозга и связанные с ними медиобазаль-ные отделы лобных долей. Он поддерживает бодрствование и внимание, обеспечивает включение тех или иных структур в процесс психической деятельности.

Второй блок — блок приема, переработки и хранения ин­формации, включает в себя структуры теменных, височных и ттылочных долей, которые осуществляют переработку зри­тельной, слуховой и тактильной информации, а также такие сложные процессы, как память, речь, распознавание образов, ориентация в пространстве и др. Речевую функцию обеспечи-

вают структуры, которые располагаются вокруг латеральной (сильвиевой) борозды в доминантном (как правило, левом) полушарии большого мозга. Задний полюс этой зоны, распо­ложенный в височной доле, распознает звучащую речь, вычле­няя из набора звуков смысловые связи; передний полюс этой зоны, расположенный в задних отделах лобной доли, выпол­няет обратную операцию. Распознавание зрительных образов происходит в затылочной коре и задних отделах теменной коры. Ориентация во внешнем пространстве и собственном теле является функцией задних отделов теменной коры, где создаются внутренняя «карта» окружающего мира и схема тела. Гиппокамп и другие элементы лимбической системы обеспечивают произвольное запоминание и воспроизведение информации (хранение информации осуществляется различ­ными отделами коры).

Третий блок (блок программирования, регуляции и кон­троля деятельности) включает ассоциативную кору передних (префронтальных) отделов лобных долей и связанные с ней подкорковые структуры. В них формируются замыслы и цели психической деятельности, происходят отбор наиболее аде­кватных в данный момент программ действия, контроль за их реализацией и эффективностью. Таким образом, ассоциатив­ная зона лобной коры выполняет функцию дирижера других функциональных систем.