4.2 Полиплоидия
Под полиплоидией понимается любая изменчивость числа хромосом. История полиплоидии начинается с открытия, сделанного профессором И.И.Герасимовым, который в 1890 году, воздействуя на водоросль спирогиру низкой температурой и некоторыми наркотиками, обнаружил, что у нее задерживается деление клеток. При этом увеличивались размеры самих клеток, ядер и появлялись некоторые другие особенности. Было установлено, что такие изменения клеток растений связаны с увеличением числа хромосом. Это явление по предложению Г.Винклера 1916, стали называть полиплоидией. Полиплоидия широко распространена в природе. Цитологическими исследованиями установлено, что более половины видов покрытосеменных растений – полиплоиды.
Исходным набором любого полиплоидного ряда является гаплоидное их число, иначе называемое основным числом и обозначаемое символом х. Таким образом, основное число – это гаплоидное число хромосом, кратное увеличение которого образует данный полиплоидный ряд.
Среди культурных растений достаточно много естественных полиплоидов.
Полиплоиды, как правило более крупные и сильно развитые, но среди них есть формы, не отличающиеся по этим признакам от диплоидов и даже уступающие им (Мамонов, 2001).
Различают два типа возникновения полиплоидии: митотический и мейотический. Первый связан с нарушениями митоза в соматических клетках, второй – с нарушением мейоза. В процессе эволюции и при экспериментальных воздействиях полиплоидные формы появляются преимущественно в результате нарушений митоза. Так как вероятность образования и слияния при оплодотворении нередуцированных гамет очень невелика, мейотическая полиплоидия происходит реже (Мамонов, 2001).
Полиплоиды делятся на три основные группы: автополиплоиды, аллополиплоиды и анеуплоиды. Особую группу хромосомных изменений составляют организмы, имеющие в соматический клетках не увеличенное, а уменьшенное в два раза по сравнению с диплоидным число хромосом. Их называют гаплоидами. Они делятся на моногаплоиды и полигаплоиды. Первые получают из диплоидных, а вторые – из полиплоидных форм. Гаплоиды иногда встречаются в естественных условиях, а также могут быть получены искусственным путем.
Автополиплоиды – организмы, получающиеся в результате кратного увеличения гаплоидного набора хромосом одного и того же вида. Он может быть четным и нечетным. Следовательно, автополиплоиды могут быть со сбалансированным и с несбалансированным числом геномов. При увеличении гаплоидного наборов в 4 раза получаются тетраплоиды, при увеличении в 6 раз – гексаплоиды, в 8 раз – октаплоиды. Если гаплоидное число увеличивается в 3 раза, образуются триплоиды, при увеличении в 5 раз – пентаплоиды и т.д.
Для некоторых видов растений оптимальным уровнем плоидности является триплоидный. В естественных лесах встречаются гигантский осины (3х=37), обладающие в сравнении с обычными диплоидными формами необыкновенно быстрым ростом и толщиной ствола. Они характеризуются более высоким уровнем накопления органического вещества в течении всего вегетационного периода. У триплоидов сильно выражена стирильность. В их потомстве появляются в различных отношениях диплоидные и анеуплоидные формы. Объясняется это сильным нарушением мейоза в результате образования тривалентов, а также наличием унивалентных хромосом. У некоторых культур полиплоидия используется преимущественно при создании триплоидных гибридов (Мамонов, 2001).
Автополиплоиды у многих культур используют в качестве исходного материала для создания новых сортов.
Аллополиплоиды – организмы, возникающие в результате объединения разных наборов хромосом. В отличие от автополиплоидов, которые характеризуются гомогеномностью, аллополиплоиды гетерогеномны. Аллополиплоиды, образующиеся в результате четного увеличения хромосомных наборов при скрещивании двух видов или родов, называются амфидиплоидами. Аллополиплоиды, имеющие три гаплоидных наюора хромосом, принадлежащих разными видам, называются аллотриплоидами, пять – аллопентоидами и т.д. при скрещивании двух разных видов или родов обычно получается бесплодное потомство, так как у них вследствие не родственных геномов коньюгация хромосом нормально проходить не может, и образуются нежизнеспособные гаметы (Мамонов, 2001).
Анеуплоиды – организмы, имеющие в основном наборе увеличенное или уменьшенное, но не кратное гаплоидному число хромосом. Анеуплоиды, у которых не достает одной из пары гомологичных хромосом, называют моносомиками; если не достает двух гомологичных хромосом, это – нуллисомики. В первом случае отсутствует одна из гомологичных хромосом какой-то пары, во втором – полностью выпадает одна пара гомологичных хромосом.
Анеуплоиды, укоторых полный нобор увеличен на одну хромосому, называются трисомики, а если таких дополнительных хромосом окажется две, это будут тетрасомики. В первом случае какая-то пара гомологичных хромосом увеличивается на одну, то есть происходит трисомия; во втором – одна из хромосом численно увеличивается в четыре раза, то есть происходит тетрасомия. Нарушения в распределении хромосом, приводящие к образованию анеуплоидных организмов, возможны как в митозе, так и в мейозе. Анеуплоиды могут возникать спонтанно при неправильном расхождении хромосом во время деления клеток.
Для получения полиплоидов в большинстве случаев воздействуют на соматические ткани интенсивно делящихся клеток растений. При этом возникает химерная ткань, состоящая из клеток различной плоидности: наряду с диплоидными (2х) образуются тетраплоидные (4х) клетки, а также клетки типа 8х, 16х, и т.д.
Полиплоидия – это перспективный метод в селекции. Но полиплоидные формы не являются готовыми сортами, они лишь представляют исходный материал для отбора, значительно расширяя его возможности. Создание большого количества полиплоидов на базе различных по генотипу сортов и гибридизации между ними считаются одним из наиболее перспективных путей использования.
Гаплоидия. Гаплоиды – организмы, у которых содержится в два раза меньше хромосом, чем у исходных форм. Гаплоиды развиваются из одной клетки с генотипом гаметы, минуя оплодотворение: из яйцеклетки, синергиды, антиподы, или пыльцевого зерна. Характерная особенность гаплоидов – уменьшение размеров всех клеток и органов. Так как у гаплоидов одинарный набор хромосом, в их фенотипе могут проявляться не только доминантные, но и рецессивные гены. Это одна из причин того, что гаплоиды перекрестноопыляющихся растений маложизнеспособны. В то же время у самоопылителей жизнеспособность гаплоидов значительно выше.
Изучению и применению гаплоидии в генетике и селекции растений придается большое значение, поскольку она дает возможность быстро получать константные формы и позволяет сокращать объем материала при отборе.
Гаплоидия применяется при отдаленной гибридизации (Мамонов, 2001).
Гибридизация ив. Работы по гибридизации ив немногочисленны. Согласно Пуренсу в мире было получено 76 ценных двухвидовых гибридов.
Первые работы по гибридизации ив у нас в стране предприняты В.Н.Сукачевым. От 71 комбинации скрещиваний им отобраны следующие ценные гибриды:
Вимхилк – прут длиной до 3 м, хорош для корзиноплетения. Гибкий, мало требователен к плодородию почвы и влаги. Недостаток – способность к ветвлению прутьев в первый же год.
Вимпур – по качеству прута (длиной до 2 м) занимает среднее место между родительскими видами.
Дагвим – высококачественный прут, длина которого достигает 2,5 м. Без ветвей , малосбежист, с тонкой сердцевиной, хорощо гнется и довольно крепок.
Пурстен – сочетает ценные качества обоих родителей. Дает тонкий крепкий, хорошо гнущийся, с малой сердцевиной прут длиной до 2м.
Пурмол – однолетний прут достигает 2 м, довольно тонкий, ровный, крепкий, с узкой сердцевиной, хорошо гентся. В его коре содержится до 16% таннидов при доброкачественности 60-62%.
Кроме отмеченных, В.Н.Сукачев создал и другие гибриды. Наиболее ценные получились при использовании в качестве материнских растений S.purpurea, S.rossika, S.viminalis, S.dahurica. неплохие результаты были при скрещивании древовидных ив между собой.
Работами по гибридизации ив занимались также Г.И.Анциферов, В.И.Шабуров, И.Д.Гусейнов.
В роде ива многие виды даже из разных подродов скрещиваются легко, например S.fraglis из подрода Salix и S.caprea из подрода Vetrix. По всхожести семян гибриды межсекционные, вутрисекционные и внутривидовые не различаются (Царев, 2002).
Интересны полиплоиды у ив. Ивы очень легко образуют естественные гибриды, в связи, с чем полиплоидные формы относятся к наиболее ценным аллополиплоидам и амфидишюидам, т. е. полиплоидам гибридного происхождения, отличающимся обычно ярко выраженным гетерозисом. У всех видов ив гаплоидное число хромосом равно 19, а соматическое диплоидное 38. У древовидных ив, образующих ценные леса в плавнях, по берегам рек, озер, прудов и т. д., обнаружены тетраплоиды (4n = 76) —белая ива, а у ломкой ивы и гекеаплоиды (6n=114), отличающиеся от диплоидных особей большей силой роста и интересными морфологическими признаками. У козьей ивы, растущей как высоким кустарником, так и деревом, имеются триплоидные и тетраплоидные особи. Очень много полиплоидов найдено среди многочисленных видов кустарниковых ив (http://kyrator.com.ua).
Схема получения полиплоида.
С емена ивы белой 350 – 500 шт колхицин 0,01% 12 – 14ч высеваем в почву размножаем подбираем ценные экземпляры полиплоид