
- •3 Физиология нервной системы
- •3.1. Этапы развития нервной системы
- •3.1.1. Нервная система беспозвоночных животных
- •3.1.2. Нервная система позвоночных животных
- •3.2. Общие принципы координационной деятельности центральной нервной системы
- •3.2.1. Интегративная и координационная деятельность нервной клетки
- •3.2.2. Принцип общего конечного пути
- •3.2.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия
- •3.2.4. Торможение
- •3.2.5. Принцип доминанты
- •3.3. Спинной мозг
- •3.3.1. Нейронные структуры и их свойства
- •3.3.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- •3.3.3. Проводниковые функции спинного мозга
- •3.4. Продолговатый мозг и мост
- •3.4.1. Строение продолговатого мозга и моста
- •3.4.2. Рефлексы продолговатого мозга
- •3.4.3. Функции ретикулярной формации стволовой части мозга
- •3.5. Средний мозг
- •3.5.1. Морфофункциональная организация среднего мозга
- •3.5.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- •3.6. Мозжечок
- •3.6.1. Структурная организация и связи мозжечка
- •3.6.2. Функции мозжечка
- •3.7. Промежуточный мозг
- •3.7.1. Структура промежуточного мозга
- •3.7.2. Морфофункциональная организация таламуса
- •3.7.3. Гипоталамус
- •3.7.4. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •3.7.5. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- •3.7.6. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- •3.7.7. Гипоталамо—гипофизарная система
- •3.8. Лимбическая система
- •3.8.1. Анатомические структуры лимбической системы
- •3.8.2. Функции лимбической системы
- •3.8.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- •3.9. Базальные ядра и их функции
- •3.10. Кора больших полушарий
- •3.10.1. Морфофункциональная организация коры больших полушарий
- •3.10.2. Проекционные зоны коры
- •3.10.3. Колончатая организация зон коры
- •3.11. Электрические явления в коре головного мозга
- •3.11.1. Электроэнцефалография
- •3.11.2. Метод вызванных потенциалов
- •3.12. Закономерности эволюции коры больших полушарий
- •3.12.1. Происхождение новой коры
- •3.12.2. Организация новой коры у низших млекопитающих
- •3.12.3. Организация новой коры у высших млекопитающих
- •3.12.5. Развитие корковых межнейронных связей
- •3.13. Наследственно закрепленные формы поведения
- •3.13.1. Безусловные рефлексы.
- •3.13.2. Достижения этологов в исследовании врожденных форм поведения
- •3.14. Приобретенные формы поведения
- •3.14.1. Классификация форм научения
- •3.14.2. Сон как форма приобретенного поведения
- •Быстрый сон у животных и человека
- •3.14.3. Закономерности условнорефлекторной деятельности
- •3.14.4. Торможение условных рефлексов
- •3.15. Основные механизмы работы мозга
- •3.15.1. Механизмы формирования условных рефлексов. Теория конвергенции
- •3.15.2. Механизмы условного торможения
- •3.16. Механизмы памяти
- •3.16.1. Кратковременная память
- •3.16.2. Долговременная память
- •3.17. Интегративная деятельность мозга и поведение
- •3.17.1. Доминанта и условный рефлекс
- •3.17.2. Высшие интегративные системы мозга
- •3.17.3. Эволюция ассоциативных систем
- •3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга
- •3.17.5. Онтогенез ассоциативных систем мозга
- •3.18. Функциональная структура поведенческого акта
- •3.18.1. Основные поведенческие доминанты
- •3.18.2. Ассоциативные системы мозга и структура поведения
- •3.19. Особенности высшей нервной (психической) деятельности человека
- •3.19.1. Физиологические основы психики
- •3.19.2. Сознание и неосознаваемое
- •3.20. Функциональная межполушарная асимметрия
- •Межполушарные различия при зрительном восприятии
- •3.21. Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •3.22. Мышление и речь
- •3.23. Сновидения, гипноз
- •3.24. Трудовая деятельность человека—оператора
- •3.25. Центральная регуляция движений
- •3.25.1. Управление ориентационными движениями и позой
- •3.25.2. Управление локомоцией
- •3.25.3. Организация манипуляторных движений
- •3.25.4. Корковая сенсомоторная интеграция
- •3.25.5. Программирование движений
- •3.25.6. Функциональная структура произвольного движения
- •3.26. Эмоции как компонент целостных поведенческих реакций
- •3.26.1. Биологическая роль эмоций
- •3.26.2. Эмоции и психическая деятельность
- •3.26.3. Вегетативные реакции, сопутствующие эмоциональному состоянию
- •3.26.4. Участие различных структур мозга в формировании эмоциональных состояний
- •3.26.5. Эмоциогенные системы мозга
- •3.26.6. Влияние эмоциональных состояний на научение и память
- •3.26.7. Неврозы
- •3.27. Гематоэнцефалический барьер
- •Рекомендуемая литература
3.18.2. Ассоциативные системы мозга и структура поведения
Систему операций, лежащих в основе функциональной структуры поведенческого акта, невозможно локализовать в определенных анатомических субстратах мозга. Наоборот, важно оценить степень участия различных мозговых аппаратов в целостной мозговой функции.
Существует ряд условий, на которых ту или иную мозговую систему можно рассматривать как полноправного участника программирующей функции мозга. Эти условия следующие. Мозговая система должна получить информацию
|
Рис. 3.55 Функциональная структура , целенаправленного поведенческого акта Сплошными стрелками обозначены взаимоотношения между блоками, пунктирной — пути безусловных и условных автоматизированных рефлексов. |
о доминирующей в данный момент мотивации, о репертуаре навыков в долгосрочной памяти, о факторах внешней среды и схеме тела. Кроме того, мозговая система должна обладать внутренними свойствами к фиксации следовых процессов в кратковременной памяти и организации селективного внимания. Наконец, эти системы должны обладать предпосылками для координированного управления остальными аппаратами мозга.
Этим условиям отвечают ассоциативные таламокортикальные системы мозга. Таламопариетальная система на основе доминирующей мотивации обеспечивает селективное внимание к сигнально значимым факторам окружающего пространства и ведущего кинематического звена схемы тела, а также участвует в механизмах управления позой. Таламофронтальная система обладает механизмами для ее участия в вероятностном прогнозировании и завершает организацию программы целенаправленного действия согласно доминирующей мотивации, прошлому жизненному опыту и наличной окружающей ситуации.
Вероятностные программы формируют команды, т. е. актуализируют в строго временной зависимости набор поведенческих тактик (блоков), в результате чего совершается действие, которое может привести к получению или отсутствию результата (рис. 3.55). Достижение последнего результата сопровождается переводом данной программы в долгосрочную память, а эффективность действия оценивается по степени выраженности положительных эмоций.
Система эмоций — единственная организация, способная осуществлять оценку степени соответствия действий организма доминирующей мотивации и прогнозируемой вероятности ее удовлетворения.
При отсутствии ожидаемого результата включаются различные механизмы: 1) сохранения программы в кратковременной памяти и повторение того же действия; 2) отрицательных эмоций, сигнализирующих о неуспехе действия, что может привести к изменению самой мотивации; 3) стойкой мотивации, побуждающей к перестройке самой программы действия, т. е. выдвижению новых гипотез и формированию новой функциональной структуры. Если организм находится в стационарной среде, динамика изменений которой стабильна и регулярно повторяется, то можно допустить существование более простых мозговых механизмов типа безусловных рефлексов или автоматизированных условных рефлексов, которые выполняются системой жестких внутримозговых связей.
Адаптивное поведение в постоянно меняющейся случайной среде требует выработки способностей к вероятностному прогнозированию и соответствующих пластических мозговых систем,
коими и являются эволюционно молодые ассоциативные системы мозга.