3.12.5. Развитие корковых межнейронных связей

В основном межнейронные синапсы проходят путь своего развития в постнатальном онтогенезе. У новорожденных животных незрелость ультраструктуры проявляется в небольшой протяженности активных зон синаптических мембран, малом количестве синаптических пузырьков, диффузно распределенных в пресинаптических терминалях. К концу 1—й недели повышается электронная плотность в местах контакта мембран, увеличивается количество везикул, их концентрация в области активных зон, в синаптической щели появляется субсинаптическая сеть. И только к 2—недельному возрасту отмечается сходство со строением синапсов взрослых. Среди аксодендритических контактов раньше образуются синапсы с круглыми, а позднее — с удлиненными везикулами, что предположительно связывают с разными сроками созревания возбуждающих и тормозных синапсов.

В постнатальном онтогенезе особенно важен этап прозревания животного. С открыванием глаз резко увеличивается электронная плотность синаптических мембран, пузырьки группируются в местах их активного контакта. Количество синапсов существенно зависит от степени зрелости той или иной области коры: если у слепых новорожденных крысят в зрительной коре зрелые синапсы отсутствуют, то в сенсомоторной коре они обнаруживаются в большом количестве. Число синапсов зависит от формирования системы дендритов и коллатералей аксонов, т. е. от функциональной нагрузки коры мозга.

Раньше всего синапсы появляются на основном стволе дендрита, затем на больших ветвях дендритов и позднее на их более тонких ветвях. Позднее всех созревают аксошипиковые синапсы. Именно в этот период отмечено интенсивное образование аксосоматических синапсов. Предполагают, что рано созревающие контакты являются стабильными, а позднее формирующиеся — более изменчивые и динамичные. Последние в большей мере ответственны за пластические свойства коры головного мозга.

Различные зоны коры больших полушарий формируются в разные сроки. Так, у кошек общая нейронная и синаптическая организация теменной коры обнаруживает признаки зрелости раньше, чем сенсомоторная кора. Первой в сенсомоторной коре у кошек созревает наиболее биологически важная рефлекторная система, обеспечивающая координированное управление движениями передних конечностей и лицевой мускулатуры при выполнении реакции сосания. Это соответствует правилу системогенеза, согласно которому созревание различных рефлекторных актов происходит гетерохронно в зависимости от их биологической значимости. Далее наблюдается бурный рост внутрикортикальных, кортикоталамических связей и связей коры с другими отделами мозга.

Каждый нейронный модуль сенсомоторной коры становится потенциально полифункциональной единицей, способной принимать сигнализацию от различных отделов мозга и от разных рецепторных зон. Наконец, формируется параллельно, но с некоторым запаздыванием внутрикорковая тормозная система, Она способствует не только специализации корковых модулей в смысле ограничения притока к ним афферентной импульсации, но и устанавливает между ними сложные координационные отношения. Образуется рабочая динамическая система модулей, обеспечивающая корковое управление целостным поведенческим актом.