3.6.2. Функции мозжечка

Мозжечок как надсегментарный орган, входящий в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции:

1) регуляция позы и мышечного тонуса;

2) сенсомоторная координация позных и целенаправленных движений;

3) координация быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из больших полушарий. Эти функции мозжечка наиболее удобно разбирать в соответствии с топической классификацей его отделов, основанной на характере эфферентных связей.

Медиальная червячная зона мозжечка в наибольшей степени связана с реализацией первой функции, т. е. с управлением тонусом, позой и равновесием тела. В эту зону коры мозжечка, а также в клочково—узелковую долю палеоцеребеллума поступает афферентная информация, сигнализирующая о позе и состоянии локомоторного аппарата. После обработки этой информации из коры мозжечка через ядро шатра корригирующие команды направляются к ЛПЯ, к ретикулярной формации ствола и оттуда к спинальным центрам по ретикулярно— и преддверно—спинномозговым путям.

Таким образом, вся система работает по принципу обратной связи и обеспечивает срочную регуляцию антигравитационного тонуса.

Удаление червячной зоны мозжечка вызывает растормаживание ЛПЯ и как результат — усиление тонуса разгибателей животного в состоянии децеребрационной ригидности. Электрическое раздражение червячной зоны, напротив, приводит к ослаблению тонуса мышц разгибателей за счет активации тормозных влияний мозжечка на ЛПЯ.

Промежуточная зона коры мозжечка, связанная со вставочным ядром (или шаровидным и пробковидным), так же как и предыдущая зона, имеет афферентные входы от спинномозговых путей. Однако кроме того, через ядра моста промежуточная зона коры мозжечка получает информацию от двигательной области коры больших полушарий. Эта информация поступает через коллатерали корково—спинномозгового пути и сигнализирует о готовящемся целенаправленном движении. Сопоставление приходящей по этим двум путям информации позволяет промежуточной зоне мозжечка участвовать в координации целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы, в выборе позы оптимальной для выполнения движения. Нисходящие команды от промежуточной зоны коры мозжечка через вставочное ядро идут к красному ядру и далее по красноядерно—спинномозговому пути к моторным центрам спинного мозга.

Как уже отмечалось, латеральная, филогенетически наиболее молодая, кора полушарий мозжечка дает эфферентные проекции к зубчатому ядру. Эта латеральная зона через корково—мосто—мозжечковый путь получает афферентный вход от различных ассоциативных зон коры больших полушарий. По этим афферентным путям в кору полушарий мозжечка поступает информация о замысле движения. В полушариях и зубчатом ядре мозжечка эта информация преобразуется в программу движения, которая по мозжечково—таламо—корковому пути поступает в двигательные зоны коры больших полушарий. В дальнейшем двигательный акт реализуется за счет нисходящих команд, идущих от двигательной коры в спинной мозг по корково—спинномозговому пути. Кроме того, от зубчатого ядра мозжечка через красное ядро могут распространяться прямые нисходящие воздействия к спинальным центрам.

Эта сложная система регуляции движений с наличием обратных связей между мозжечком и корой больших полушарий позволяет полушариям мозжечка участвовать в организации быстрых целенаправленных движений, протекающих без учета информации, идущей от восходящих сенсорных путей спинного мозга. Такие движения могут встретиться в спортивной практике, при игре на музыкальных инструментах и при некоторых других видах деятельности.

Экспериментальные исследования функций мозжечка показали, что этот отдел головного мозга участвует не только в регуляции движений, но и включен в систему контроля висцеральных функций. Л. А. Орбели было установлено, что раздражение мозжечка вызывает целый ряд вегетативных рефлексов, таких, например, как расширение зрачков, повышение артериального давления и т. д. Удалению мозжечка сопутствуют нарушения сердечнососудистой деятельности, дыхания, моторной и секреторной функций желудочно—кишечного тракта. Электрофизиологическими методами в мозжечке обнаружены висцеральные проекции внутренних органов. Так, например, при раздражении интероцепторов в коре мозжечка регистрируются вызванные потенциалы.

Все эти экспериментальные факты позволили Л. А. Орбели считать мозжечок млекопитающих не только регулятором моторной деятельности, но и адаптационно—трофическим органом, который определяет возбудимость вегетативных и соматических центров. Однако до сих пор остается неясным вопрос о том, какое место занимает мозжечок в иерархии структур, регулирующих висцеральные функции. По всей вероятности, модулирующие влияния мозжечка могут быть опосредованы связями с ретикулярной формацией ствола и гипоталамусом, который является главным подкорковым центром регуляции висцеральных функций.

Основные функции мозжечка определяют и характер патологических симптомов при нарушении его деятельности. Согласно классическим представлениям Л. Лючиани, сформулированным еще в конце XIX века, при частичном и общем поражении мозжечка наблюдаются симптомы: атония, астения и астазия.

Атония характеризуется ослаблением мышечного тонуса. У собак и кошек после удаления мозжечка наблюдается начальное повышение тонуса мышц—разгибателей, причем животные находятся в позе, сходной с состоянием децеребрационной ригидности. Однако через несколько суток после операции у животных гипертонус разгибателей сменяется гипотонией. Аналогичная операция у приматов сразу вызывает падение мышечного тонуса и как следствие неспособность поддерживать определенную позу. Обычно атония сопровождается астенией, которая характеризуется слабостью и быстрой утомляемостью мышц. Очевидно, атония и астения связаны в первую очередь с выпадением функции мозжечка контролировать познотонические рефлексы.

Третий симптом, описанный Л. Лючиани, — астазия — проявляется в способности мышц производить колебательные и дрожательные движения. Мышечный тремор особенно выражен в начале и конце движения, что в значительной мере препятствует завершению целенаправленного движения. Этот симптом вызывается нарушением сенсомоторной координации позных и целенаправленных движений.

Более поздние исследования, проведенные на млекопитающих, показали, что удаление мозжечка пагубно сказывается на выполнении произвольных движений. При этом более всего страдают содружественные движения — появляются симптомы асинергии. В результате асинергии происходит как бы распад программы движения и целостное движение теперь состоит не из одновременных содружественных актов, а из последовательности ряда простых движений. Так, например, касание рукой кончика носа мозжечковый больной осуществляет в три приема. Асинергия сочетается с дисметрией, или утратой соразмерности движения. Движения становятся преувеличенно размашистыми и теряют свою точность, в результате чего цель достигается только после многократных ошибок. У мозжечковых больных деформируется походка— атаксия. Атаксическая походка характеризуется широко расставленными ногами и избыточными движениями, из—за которых больного как пьяного «бросает» из стороны в сторону.

Нарушение координации быстрых целенаправленных движений при удалении или травмах мозжечка может вызвать адиадохокинез — неспособность выполнять быструю последовательность противоположных движений, например сгибание и разгибание пальцев.

Следует отметить, что у млекопитающих, перенесших травму мозжечка, со временем наступает довольно эффективная компенсация его функций. По всей вероятности, эта компенсация осуществляется за счет коры больших полушарий, которая обладает двусторонними связями с мозжечком. Этот факт свидетельствует о высокой пластичности мозговых систем регуляции движений.