3.3.2. Рефлекторная функция спинного мозга

Важную роль в развитии представлений о рефлекторной деятельности спинного мозга сыграли открытия и обобщения английского физиолога Ч. Шеррингтона.

Объем функций, осуществляемых спинным мозгом, чрезвычайно велик. В нем находятся центры: всех двигательных рефлексов (за исключением мышц головы); всех рефлексов мочеполовой системы и прямой кишки; рефлексов, обеспечивающих терморегуляцию; регулирующих метаболизм тканей; большинства сосудистых рефлексов; сокращения диафрагмы и др. В естественных условиях эти рефлексы всегда испытывают влияние высших отделов головного мозга.

Степень проявления рефлексов зависит от того, сохраняются ли связи структур спинного мозга со структурами головного мозга. После децеребрации (удаления головного мозга) или спинализации (отделения спинного мозга от головного посредством перерезки) исчезают многие сложные формы активности, создаваемые спинным мозгом. При этом определенное значение принадлежит уровню организации подопытного животного. Например, спинальная лягушка, представитель низших позвоночных, может сидеть и вырываться, когда ее схватывают. Спинальная же собака сама не может ни стоять, ни ходить. Это объясняется тем, что разобщение спинного мозга и вышележащих структур нарушает рефлекторные дуги, ответственные за осуществление определенных реакций. При этом, в частности, исчезают периодические разряды дыхательных мышц, обеспечивающие дыхательные движения, пропадают тонические разряды симпатических нейронов, поддерживающих сосудистый тонус и, соответственно, артериальное давление.

Как правило, рефлексы спинальных животных являются координированными. Возбуждение у них каждой группы рецепторов сопровождается своим специфическим ответом. Например, механическое раздражение кожи стопы у лягушки вызывает сгибание раздражаемой конечности и разгибание другой. Раздражение рецепторов мочевого пузыря и прямой кишки сопровождается рефлекторным сокращением их мускулатуры.

В связи с отсутствием тонических влияний структур головного мозга изменяется функциональное состояние и самих спинномозговых нейронных систем. К числу таких нарушений относится прекращение сложных локомоторных актов типа шагания. Характерно, что исчезновение этих актов после спинализации удается восстановить введением животному веществ, способствующих выделению медиаторов синаптическими окончаниями перерезанных путей.

Рис. 3.14 Внутрисегментарные связи сенсорного волокна от болевого рецептора кожи стопы Р — мотонейроны разгибателей; С — мотонейроны сгибателей.

В зависимости от числа нейронов, участвующих в проведении возбуждения, рефлекторные дуги спинного мозга делятся на моносинаптические и полисинаптические.

Моносинаптическая дуга состоит из чувствительного нейрона с рецепторами мышечных веретен и эффекторного нейрона, оканчивающегося на мышечных волокнах. Классическим примером моносинаптической дуги может служить рефлекторная дуга коленного рефлекса, в которой возбуждение от рецептора до эффектора проходит всего за 0,5—1,0 мс, т. е. время, необходимое для прохождения возбуждения всего лишь через один синапс.

В полисинаптической дуге на пути возбуждения от рецептора к эффектору помимо чувствительного и эффекторного нейрона находятся еще вставочные нейроны (рис. 3.14). Таким образом, возбуждение в этой дуге проходит не через один, а через несколько синапсов, определяющих время латентного периода ответа и суммарной синаптической задержки. При осуществлении рефлекторных реакций

 

Рис. 3.15 Рефлексы, спинного мозга А — коленный; Б — ахиллов; В — подошвенный; Г — сгибательно—локтевой; Д — разгибательно—локтевой; Е — брюшной.

 

 

Таблица 3.1

Соматические спинномозговые рефлексы человека

Название рефлекса	Применяемое раздражение	Характер рефлекторной реакции	Локализация нейронов, участвующих в рефлексе
Сухожильные проприорецептивные рефлексы:
сгибательно—локтевой (бицепс—рефлекс)	Удар молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча (рука слегка согнута в локте)	Сокращение двуглавой мышцы плеча и сгибание руки	V—VI шейные сегменты спинного мозга
коленный	Удар молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже надколенника	Сокращение четырехглавой мышцы бедра и разгибание голени	II—IV поясничные сегменты
ахиллов	Удар по ахиллову сухожилию	Подошвенное сгибание стопы	1—11 крестцовые сегменты
Брюшные рефлексы:	Штриховое раздражение кожи:	Сокращение соответствующих участков брюшной мускулатуры
верхний	параллельно нижним ребрам		VIII—IX грудные сегменты
средний	на уровне пупка (горизонтально)		IX—XII грудные сегменты
нижний	параллельно паховой складке		I—II поясничные сегменты
Кремастерный яичковый рефлекс	Штриховое раздражение внутренней поверхности бедра	Сокращение мышцы, поднимающей яичко	I—II поясничные сегменты
Анальный рефлекс	Штрих или укол вблизи заднего прохода	Сокращение наружного сфинктера прямой кишки	IV—V крестцовые сегменты
Подошвенный рефлекс	Слабое штриховое раздражение подошвы	Сгибание пальцев и стопы	I—II крестцовые сегменты
	Сильное раздражение подошвы	Разгибание пальцев и сгибание ноги

 

в моно— и полисинаптических дугах вовлекаются также координирующие рефлекс многочисленные интернейроны. Подобный анализ периферических воздействий, а также надсегментарный контроль за рефлекторной деятельностью спинного мозга происходит с помощью длинных многоэтажных рефлекторных дуг. Их центры локализованы в подкорковых областях и коре головного мозга.

К числу рефлексов спинного мозга (рис. 3.15, табл. 3.1) относятся защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, мышц—антагонистов, висцеромоторные, вегетативные рефлексы. Эта классификация весьма условна, и весь ее смысл в том, что она указывает на многообразие рефлекторных ответов. Даже у спинального животного трудно встретить рефлексы, которые относились бы только к одной из названных групп.

Раздражение в виде укола кожи стопы вызывает у лягушки защитный рефлекс — либо отдергивание лапки при легком уколе, либо вовлечение в реакцию другой лапки и отодвигание от источника при более сильном воздействии, наконец, убегание животного при значительном болевом раздражении, когда в возбуждение вовлекаются многие структуры нервной системы.

Рефлексы растяжения проявляются укорочением мышцы в ответ на ее растяжение (рис. 3.16). Основными рецепторами в этом случае служат нервно—мышечные веретена, афферентным звеном — чувствительные волокна соматических нервов и дорсальных корешков спинного мозга. Эти рефлекторные дуги чаще всего замыкаются в спинном мозге. Начало и конец рефлекторной дуги связаны с мышцей. Рефлексы наиболее выражены в мышцах—разгибателях. Для того чтобы организм мог противостоять силе земного притяжения, эти мышцы должны находиться в состоянии тонического напряжения. Биологическое значение этих рефлексов состоит в том, что они участвуют в сохранении статики и положения тела, регулируя степень сокращения мышцы в соответствии с действующими на нее раздражениями. Особое значение этот вид рефлексов имеет у копытных животных, хотя и у человека они хорошо развиты.

Рис. 3.16 Дуга рефлекса растяжения и реципрокного торможения мышц—антагонистов С — мотонейроны сгибателей коленного сустава; Р — мото­нейроны разгибателей коленного сустава. 1 — волокна Iа, 2 — двигательные аксоны, 3 — концевые пластинки, 4 — сгибатель, 5 — разгибатель.

 

Рефлексы мышц—антагонистов (рис. 3.17) лежат в основе локомоторных актов и характеризуются тем, что при возбуждении мотонейронов сгибателей одновременно происходит торможение мотонейронов мыщц—разгибателей. При этом в конечности другой стороны наблюдаются обратные явления. В целом это создает правильное чередование противоположных по функциональному значению мышечных сокращений. Механизм, обусловливающий такое чередование активности различных двигательных ядер, например при ходьбе, локализуется в интернейронном аппарате спинного мозга. Вместе с тем для его активации необходимо поступление тонического нисходящего сигнала из двигательных центров головного мозга.

Висцеромоторные рефлексы возникают при возбуждении афферентных волокон внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной и брюшной стенки, мышц—разгибателей спины. Возникновение этих рефлексов связано с существованием конвергенции висцеральных и соматических афферентных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга.

Вегетативные рефлексы заключаются, во—первых, в появлении полисинаптических разрядов в преганглионарных симпатических волокнах в ответ на возбуждение

Рис. 3.17 Нервные пути сгибательного и разгибательного рефлекса С — ипсилатеральные сгибательные мотонейроны; Р — ипсила­теральные разгибательные мото­нейроны. 1 — белое вещество, 2 — разгибатель, 3 — сгибатель.

Рис. 3.18 Соединение кожных и висцеральных афферентное в спинном мозге I — кожа, 2 — механорецепторы, 3 — нисходящие пути, 4 — тормозный ней­рон, 5 — дорсальный столб, 6 — пояс­ничный отдел, 7 — грудной отдел, 8 — шейный отдел, 9 — вентролатеральный канатик, 10 — дорсальный корешок, II — вентральный корешок, 12 — проприоспинальный путь, 13 — двигатель­ные аксоны, 14 — симпатические а к­соны, 15 — вентральный рог, 16 — внутренности, 17 — висперопепторы, 18 — мышца, 19 — проприопепторы, 20 — дорсальный рог, 21 — терморецепторы, 22 — ноцицепторы.

 

симпатических и соматических чувствительных клеток (рис. 3.18), во—вторых, в возникновении рефлекторных реакций парасимпатических нейронов в ответ на раздражение чувствительных путей (более подробно эти реакции рассмотрены в разд. 5.3).

Наряду с выполнением собственных рефлекторных реакций нейронные структуры спинного мозга служат аппаратом для реализации большого числа сложных процессов, осуществляемых различными отделами головного мозга. Это управление может быть прямым, когда нисходящие пути непосредственно связаны с мотонейронами спинного мозга, и непрямым через интернейроны образующие короткие межсегментарные связи. Свойства последних и особенности связей с нисходящими волокнами и моторными нейронами создают возможность к интеграции поступающих сигналов, их переработке и пространственному перераспределению.