Мембранные органеллы

Гранулярная (шероховатая) цитоплазматическая (эндоплазматическая) сеть - образована усеянными рибосомами замкнутыми мембранами, которые образуют округлые и уплощенные мешочки, расширения (цистерны) и узкие ходы (трубочки). На мембранах гранулярной цитоплазматической сети происходит изолированный от гиалоплазмы синтез белков.

Агранулярная (гладкая) цитоплазматическая (эндоплазматическая) сеть -схожа по строению с предыдущей, но не содержит рибосом. Функционально связана с метаболизмом липидов, углеводов и высвобождением ионов кальция (в мышцах). Участвует в синтезе некоторых гормонов (эндокринные клетки половых органов, клетки пучковой зоны надпочечников и др.) и обезвреживании ряда лекарств путём связывания их с глюкуроновой кислотой с образованием глюкуроидов (клетки печени).

Пластинчатый комплекс (аппарат) Гольджи - образован стопками замкнутых гладких мембран, скоплением цистерн, вакуолей и пузырьков. В нем выделяют обращенный к ядру (проксимальный или cis-) отдел и обращенный к секретирующему (апикальному) краю клетки (дистальный или trans-) отдел. Сis-отдел обычно выгнут. Сюда поступают продукты синтеза от цитоплазматической сети. Тrans-отдел вогнут. Здесь происходит высвобождение пузырьков и вакуолей с готовым продуктом, который либо остается в клетке в виде лизосом, либо выделяется в виде секрета, либо встраивается в мембраны. На мембранах пластинчатого комплекса происходит сульфатирование, гликозилирование и фосфорилирование белков, сортировка и упаковка белков с образованием секреторных включений и первичных лизосом.

Митохондрии - вовлечены в процесс образования энергонесущих молекул, имеют матрикс, наружную мембрану, межмембранное пространство и внутреннюю мембрану, которая имеет гофрированный контур с образованием крист. В зависимости от функционального состояния митохондрии могут менять внешний вид. Строение и состав митохондрий приведены в табл. 1. Типичным (маркерным) ферментом митохондрий является сукцинатдегидрогеназа.

Гранулярная цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи и митохондрии хорошо развиты в тех клетках, которые синтезируют много белков на "экспорт", т.е. выделяют белки за пределы своей территории на нужды целого организма. Примером таких клеток могут служить плазматические клетки, которые вырабатывают иммуноглобулины (антитела) и в большом количестве присутствуют в лимфатических узлах.

Таблица 1.

Структурные компоненты митохондрий и их основной биохимический состав (по R.W.Dudek, 1997)

Структурный компонент	Биохимический состав
Наружная мембрана, межмембранное пространство	Ионы водорода
Внутренняя мембрана, кристы	Сукцинатдегидрогеназа (маркерный фермент), цепь транспорта электронов, АТФ-синтетаза
Матрикс	Ферменты цикла трикарбоновых кислот, ферменты окисления жирных кислот, ионы кальция, магния, ДНК, иРНК, тРНК, рРНК

Лизосомы - разнообразный класс вакуолей с большим количеством гидролитических ферментов, активных при кислых значениях Рh. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза. Различают первичные и вторичные лизосомы.

Первичные лизосомы - мелкие вакуоли, заполнены гомогенным электронноплотным матриксом, ограничены одноконтурной мембраной, не активны.

Вторичные лизосомы - более крупные, гетерогенные по размеру и электронной плотности вакуоли. Активны. В них идет гидролитическое расщепление субстратов. В результате слияния с первичной лизосомой гетерофагосомы, либо аутофагосомы образуются структуры, называемые гетерофаголизосомы или аутофаголизосомы. Поглощенные вещества перевариваются (расщепляются) до мономеров: белки - до аминокислот, углеводы – до моносахаридов, липиды – до жирных кислот.

Вторичные лизосомы с остатками непереваренных веществ называют остаточными тельцами. Лизосомы в большом количестве содержатся в клетках с развитой фагоцитарной активностью, например - в макрофагах.

Микротельца (пероксисомы) - вакуоли, окруженные одноконтурной мембраной, заполненные матриксом средней электронной плотности. По размеру они несколько крупнее первичных лизосом, имеют сердцевину, образованную кристаллоидными белками. Содержат каталазу, оксидазы аминокислот, гидроксикислот и другие пероксидазы. Катализируют реакции, при которых образуется токсичная для клетки перекись водорода. Расщепляют перекись водорода до воды и кислорода.