3.5. Екологія вищих спорових

Екологію мохоподібних ми розглянули в третій главі. Тепер ознайомимося з умовами існування інших вищих спорових - плаунів, хвощів та папоротей, - що живуть в наш час і мають досить багато різноманітних життєвих форм. Серед них зустрічаються дерева, кущі та трави. Найбільш чисельні папоротеподібні - близько 12 000 видів. Ці рослини заселяють самі різноманітні місця існування, починаючи з пустель і закінчуючи болотами та озерами. Але найбільше їх розмаїття у вологих тропічних лісах. Мандруючи по цих для нас казкових лісах, ми, звичайно, побачимо велику кількість папоротей, що ростуть не лише на грунті, під деревами, але і на стовбурах, гілках. Такі різні умови існування сформували дуже різні життєві форми, що відрізняються за зовнішньою та внутрішніьою будовою, функціонуванням, за розмірами. Можна зустріти також деревовидні папороті до 25 м висотою і до 50 см в діаметрі і тут же поруч рослинки довжиною всього декілька сантиметрів. Таким чином, в сучасній рослинності папоротеподібні займають по мітне місце. Особливо це стосується тропіків та субтропіків. Значно поступаються їм в цьому відношення плауноподібні та хвощеподібні. З хвощів на Україні найбільш відомий, мабуть, хвощ польовий, але скоріш усього як злісний бур`ян. Плауни особливі тим, що вони зимнєзелені. Розгрібаючи взимку сніг у хвойному лісі, можна знайти яскраво-зелену трав`янисту рослину - плаун булавовидний. Влітку цей плаун менш помітний на фоні інших, більш яскравих рослин, але іноді утворює килим, досить помітний в лісовому покриві. Його ж тропічні родичі можуть досягати навіть 9 м у висоту.

Роль вищих спорових в екосистемах як продуцентів незначна, тому що тільки деякі з них вживаються тваринами в їжу. Частина цих рослин, а частіше їх гаметофіти, можуть вступати в симбіоз з грибами, а деякі папороті - з бактеріями. Серед вищих спорових відсутній паразитизм. Тільки частина тропічних видів, як ми вже відмічали, поселяються на стовбурах дерев, щоб винести свої фотосинтезуючі органи ближче до світла. Такі рослини називають епіфітами (від грецьк. epi - на, при + phylon - рослина). Наприклад, багато мохів теж є епіфітами. З усієї кількості видів тепер вже знайомих нам вищих спорових дві третини мешкають в тропіках та субтропіках, а остання третина - в помірних широтах.

3.6. Виникнення, розквіт та вимирання

Про предків вищих спорових рослин ми можемо тільки здогадуватися. Встановлено лише одне - і в мохоподібних, і у інших вищих спорових був загальний предок. Можливо, це якась багатоклітинна зелена водорость, що перейшла до існування в дуже зволожених місцях, а, можливо, і риніофіти. Найдавніші залишки вищих спорових знайдені у відкладах силурійського періоду (438 - 408 млн. років тому). Якщо згодитися з припущенням про походження вищих рослин від риніофітів, то вони виникли не менш, як 415 млн. років тому. Еволюційний шлях мохоподібних, як ми тепер знаємо, пішов у напрямку переважання гаметофіту. Такі рослини з гаплоїдним набором хромосом не мали спеціальної провідної тканини, клітинні стінки були не потовщені. У них не було можливості втримати “листки” над поверхнею землі, а, тим більше, підняти їх досить високо. Інші, більш складні вищі спорові по цих показниках мали явні переваги. Переважаючим у них став спорофіт з диплоїдним набором хромосом. Потовщення клітинної стінки та підвищення її міцності дало можливість значно піднятися над землею і успішно конкурувати за світло. Провідна (транс- портна) система справлялася з основним завданням - підняти воду та мінеральні речовини до листків і забрати від них продукти фотосинтезу, щоб “нагодува- ти” нефотосинтезуючі клітини інших тканин.

Однією з перших груп рослин, що вийшли на сушу, як вважають багато вчених, були риніофіти (можна їх зустріти в літературі і під іншою назвою - псилофіти). Це були голі, без листків рослини, довжиною 30 - 40 см. Риніофіти були більш подібні до сучасних мохів, але ще простіше побудовані. Росли риніофіти по берегах лагун та заток, а частіше на мілководдях. Стебло галузилося, замість коренів були ризоїди (рис.20).

В девонському періоді з`являються деревовидні спорові рослини, що швидко поширюються по суші. Найвищого розквіту вони досягають в кам`янову- гільному періоді. Ви, мабуть, вже здогадалися, що назва цього періоду відбиває епоху вуглеутворення. Виносячи свої листки до сонця, давні спорові досягали величезних розмірів. Цьому сприяв жаркий та вологий клімат, що давав можливість протягом всього року розвиватися. Екватор в той час перетинав Апалачі, Північну Європу та Україну.

Так в жарких болотах Донбасу в той час переважали п`ять груп вищих спорових рослин: плауноподібні, хвощеподібні (велетенські хвощі кам`яно-вугільного періоду названі каламітами), спорові папороті та дві групи насінних рослин - насінні папороті і кордаїтові (кордаїтові - представники голонасінних).

Рис. 20. Зовнішній вигляд риніофітів силурійського періоду

Утворення кам`яного вугілля відбувалося в специфічних умовах (рис.26). З одного боку, при надлишку тепла та вологи рослини нарощували розміри, а з іншого - ще слабко розвинута коренева система недостатньо міцно утримувала їх в грунті. Величезна кіль- кість рослинної маси (біомаси) відмирала, падала у воду, заносилася піском та мулом. Без доступу вільного кисню органічні речовини рослин не роскладалися редуцентами до мінеральних, а ущільнювалися і кам`яніли. За більш, ніж 100 млн. років, утворилися запаси кам`яного вугілля. Спалюючи зараз це вугілля, людина видобуває сонячну енергію, яка була вловлена зеленими листками і використана для побудови органічних речовин ще в Палеозої. В шарах вугілля знаходять відбитки рослин-вуглеутворювачів - хвощів (каламітів), плаунів, спорових папоротей, насінних папоротей та кордаїтових (рис.21).

Рис.21. Рослинний ландшафт кам`яновугільного періоду Палеозою.

Такі еволюційні успіхи вищих спорових стали можливими також завдяки переважаючій ролі спорофіту в життєвому циклі цих рослин і клітини якого мали диплоїдний набір хрососом. Гаметофіт навпаки - став невеличких розмірів и існував недовго.

Незадовго до початку пермського періоду тропічні болотні рослини-вуглеутворювачі вимерли. Причиною цього стала велика посуха, що все більш поширювалася по планеті та широке зледеніння в північних і помірних широтах. Але вижили і дожили до наших часів лише переважно трав`янисті родичі палеозойських велетнів - хвощі та плауни, - а також кількох родин папоротей.

Висновки.

Вищі спорові рослини стали розселятися вглиб суходолу все далі відходячі від водойм. Не відставали від них і мохоподібні, тим більш, що девонський та кам`яновугільний періоди Палеозою були дуже теплі та вологі. Головним в конкуренції рослин стала боротьба за світло. Більш досконалі вищі спорові, маючи ксилему та флоему, товсті і міцні клітинні стінки клітин кори, винесли листки високо до сонця. Епідерма захищала тканини від висихання. Продихи листків взяли на себе функцію регуляції надходження води, СО₂ та О₂. В цьому еволюційному змаганні вони виграли, витіснивши моховидних або в зовсім холодні райони, або скоротивши їх чисельність.

Рис. 22. Рослини-вуглеутворювачі: 1 - представник плауноподібних - лепідодендрон; 2 - насінна папороть; 3 - каламіт; 4 - деревовидна папороть

Такі еволюційні успіхи стали можливими також дякуючи домінуючій ролі спорофіту в життєвому циклі цих рослин і клітини якого мають диплоїдний набір хромосом. Гаметофіт навпаки - невеличких розмірів і існує недовго. Сучасні вищі спорові рослини майже всі трав`янисті. Виняток становлять деякі деревовидні папороті.

В екосистемах наших днів вищі спорові не відіграють помітної ролі, хоча і надають певної екзотики та казковості рослинному покриву. Але ці рослини існують на нашій планеті вже близько 415 млн. років. До найдавніших належать хвощі та плауни. Більш молода група - папороті - пережила свій розквіт в кам`яновугільному періоді і зараз є найчисельнішою за кількістю видів.

Але добре помітні і недоліки вищих спорових. Це неможливість достатнього росту в товщину в інших кліматичних умовах і, в зв`язку з цим, недостатня міцність коренів та стебел. Запліднення неможливе без наявності води, а це суттєвий недолік, тому що при існуванні в більш сухих місцях статеве розмноження стане просто неможливим. Найбільш вразливим є незахищений гаметофіт, а зародок, що розвивається, може отримувати поживні речовини лише від заростка. Тому вірогідність загибелі майбутньої рослини залишається все ще великою. Не подолавши цих недоліки, рослини не змогли б пережити посуху та похолодання, що насувалися в пермському періоді. Подальші події в еволюції рослин ми розглянемо в наступних главах.

П еревір свою пам`ять !

1. Які недоліки в будові мохоподібних не дозволили їм зайняти пануюче становище в Палеозої?

2. З чого складається провідна (транс- портна) система папоротей?

3. Яку назву має шар клітин, що вкриває рослину зверху?

4. Де розташована кора?

5. Що собою являє підземна частина сучасних вищих спорових?

6. Що собою являють кореневі волоски?

7. Що собою являє мезофіл листка?

8. Які речовини пересуваються по ксилемі та флоемі?

9. Яка назва гаметофіту папоротей?

10. Звідки поступають поживні речовини в зародок, що розвивається із зиготи?

11. Який набір хромосом в клітинах спорофіту? Гаметофіту?

12. На які відділи поділяють сучасні вищі спорові?

13. Коли приблизно виникли вищі спорові?

14. Які умови були необхідні для утворення кам`яного вугілля?

15. Які переваги папоротей перед мохоподібними при існуванні в умовах суходолу?

16. Чим обмежувалося просування вищих спорових вглиб суші?

Подумай і спробуй відповісти !!!

1. Чому папороті в наших лісах мають однорічну надземну частину? Адже вони б могли рости, як і в Палеозої, навіть у вигляді дерев.

2. З чим пов`язаний перехід наземних вищих рослин до переважання в життєвому циклі спорофіту?

3. Чим можна пояснити те, що сучасна рослинність представлена і вищими споровими, і більш примітивними з них мохоподібними, які ще в Палеозої не спроможні були конкурувати з ними за світло? Іншими словами, як змогли вижити мохоподібні в умовах жорсткої конкуренції з іншими вищими споровими?

4. Чому утворення кам`яного вугілля відбувалося лише в Палеозої, а в наступні дві ери - Мезозойську і Кайнозойську - ні?

5. Чим можна пояснити наявність кам`яного вугілля на островах Шпіцбергена, тобто за полярним колом, де клімат явно не сприяв би вуглеутворенню?

6. За кількістю видів папороті в наш час найчисельніша група - близько 12 000 видів. Хвощі та плауни представлені більш скромно - близько 1 000 видів. Поясніть таку “нерівноправність” бувших велетнів Палеозою в наш час.

7. Чому з погіршенням умов існування виживають і продовжують еволюціонувати більш дрібні і переважно трав`янисті рослини?

8. Чому папороті-епіфіти зустрічаються тільки в тропічних лісах, а в наших ні?