1. специфическим антигеном
2. Цитокинами, продуцируемыми
CD4-Т-хелперами
при этом необходимо
вступает во взаимодействие с антигенраспознающим поверхностным рецептором В-лимфоцита
непосредственное взаимодействие В-лимфоцита с Т-хелпером соответствующей специфичности
что достигается благодаря
в качестве такого рецептора В-лимфоцита выступает
частичному преобразованию патогена внутри В-лимфоцита и последующей презентации его в иммуногенной форме Т-хелперу
мономерная форма IgМ, встроенная в мембрану наивного В-лимфоцита и ассоциированная со специальными вспомогательными белками (Igα и β)
в частности,
антигенраспознающий рецептор В-лимфоцита, образованный мономерным IgМ
с одной стороны, служит для распознавания специфического антигена и передачи сигнала о встрече с антигеном непосредственно внутрь клетки (в передаче сигнала об антигене внутрь клетки принимают участие вспомогательные белки – Igα и β, активирующие цитоплазматические тирозинкиназы)
с другой стороны, выступает в качестве молекулярного фактора захвата антигена и переноса его в цитоплазму
В-лимфоцита
внутри В-лимфоцита антиген подвергается частичному расщеплению до отдельных пептидов, которые объединяются с молекулами МНС II класса и в комплексе с ними выводятся на поверхность В-клетки
иммуногенный комплекс «молекула МНС II класса – антигенная детерминанта» распознается специфическими рецепторами определенной наивной CD4-Т-клетки и обуславливает последующую дифференциацию этой клетки в Т-хелпер
Т-хелпер, продуцируя определенные цитокины, обеспечивает ВТОРОЙ СИГНАЛ для активации В-клеток
Особенности строения тимуснезависимых антигенов
Тимуснезависимые антигены отличаются от остальных наличием в своем составе:
либо специального митогенного участка, заменяющего сигнал от Т-хелперов,
либо многократно повторяющихся одинаковой специфичности эпитопов, способных в результате многократного связывания с антигенраспознающими рецепторами наивного В-лимфоцита (многоточечного взаимодействия антигена с антигенраспознающими рецепторами наивного В-лимфоцита соответствующей специфичности) самостоятельно индуцировать его антигензависимый лимфоцитопоэз.
Механизм активации в-лимфоцитов тимуснезависимыми антигенами тимуснезависимые антигены первого класса
имеют в своем составе митогенный участок, заменяющий сигнал от Т-хелперов
благодаря чему
способны НЕПОСРЕДСТВЕННО СТИМУЛИРОВАТЬ пролиферацию В-клеток
индуцируют пролиферацию и дифференцировку всех В-клеток, независимо от специфичности их антигенраспознающих рецепторов
в связи с чем
тимуснезависимые антигены первого класса получили название поликлональных активаторов, или В-клеточных митогенов
ПРИМЕР таких антигенов: липополисахариды бактерий, индуцирующие при высокой их концентрации в организме поликлональный ответ
вместе с тем
в условиях, когда концентрация антигена незначительна, ПРЕИМУЩЕСТВО остается за клетками, способными к двойному распознаванию – как митогенного участка, так и антигенного эпитопа, что обуславливает клональную экспансию антигенспецифических наивных В-клеток
такой ответ развивается к ряду внеклеточных инфекционных агентов, и формируется он быстрее, чем Т-зависимый иммунный ответ, поскольку не требует времени на созревание антигенспецифических Т-хелперов
большая скорость такого ответа сопряжена с некоторым его несовершенством: он напоминает «скорую помощь» в самом начале развития инфекции
Несовершенство такого ответа, прежде всего, состоит в том, что TI-антигены первого класса, действуя самостоятельно,
не способны индуцировать переключение синтеза антител с одного изотипа на другой,
не оказывают влияния на повышение аффинности антител к антигенам,
не создают клеток памяти, поскольку все эти процессы требуют участия Т-хелперов