Примеры клинического значения механизма повторного входа возбуждения

На рис. 609281015 показаны механизмы формирования атриовентрикулярной тахикардии при повторном входе возбуждения через дополнительные проводящие пути (пучок Кента).

Рис. 609281015. Механизм возникновения ортодромной (А) и антидромной (Б) атриовентрикулярной тахикардии при повторном входе возбуждения через дополнительные проводящие пути (пучок Кента). САУ – сино-атриальный узел, АВУ – ариовентрикулярный узел, ПК – пучок Кента.

5. Распространение электротона

6

Строго говоря, мы должны говорить не о распространения электротона, а о распространении локального ответа, даже точнее о локальной деполяризации, включающей как пассивный (физический электротон), так и активный (собственно локальный ответ) компоненты. Однако суть процессов местной деполяризации от этого не изменится и без ущерба истине мы будем использовать традиционный термин «электротон».

Распространение электротона - важный механизм клеточной сигнализации.

С помощью распространения электротона (главным образом катэлектротона) осуществляется функциональная связь между различными участками мембраны в клетках, не генерирующих ПД (глия, эпителий, так называемые тонические мышечные волокна). Электротонические сигналы используются в телах нейронов и в дендритах таких мультиполярных нейронов позвоночных, как альфа-мотонейроны, клетки Пуркинье мозжечка, гигантские пирамидные клетки коры и крупные нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Во всяком случае, показано, что электрические сигналы подпороговой силы, генерируемые в дендритах, регистрируются в соме в виде слабых колебаний её потенциала. На рис. 210022236 показаны примеры электротонического распространения сигнала.

Рис. 210022236.   Электротоническое распространение сигнала через сому нейрона к аксонному холмику и из постсинаптической области к околосинаптической мионеврального синапса.

Если источник тока действует достаточно долго, то вдоль волокна (в обоих направлениях от электрода) устанавливается определенный градиент электротона (около анода — градиент гиперполяризации, около катода — депо­ляризации) (рис. 01100017531).

Рис. 01100017531. Электротонические потенциалы в клетке вытянутой фор­мы (волокне). Вверху: внешнее раз­дра­жение волокна. Регистрация элек­тро­тонических потенциалов на рас­сто­яниях 0, 2,5 и 5 мм от места сти­му­ля­ции. Внизу: зависимость мак­си­маль­ной амплитуды мембранного по­тен­циала от расстояния до места сти­му­ляции.

Величина электротона (U) экспоненциально убывает с расстоянием (x) при удалении от источника:

U = U_o ∙ e^-х/λ,

где U₀ — электротон в точке приложения электрода; λ — постоянная длины, на которой электротон снижается в е раз (т.е. до 37 %).

где R_м — удельное сопротивление мембраны; R_I — удельное сопротивление аксоплазмы; d ‑ диаметра волокна.

При х = λ U = 37 % U₀; При х = 4λ U = 2 % U₀ . Постоянная длины зависит от R_м, R_I и диаметра волокна (d). Таким образом, λ тем больше, чем больше R_м и d.

В толстых волокнах электротон при прочих равных условиях распространя­ется дальше, чем в тонких.

Специального внимания заслуживают моменты становления и исчезновения градиентов электротона в волокне. Быстрее прочих заряжается ближайшая к источнику, медленнее всех - наиболее удаленная часть мембраны (рис. 210022207).

Рис. 210022207. Затухание электротонических элек­тро­­тонических изменений мембранного по­тен­циала вдоль волокна в моменты на­рас­та­ю­щей деполяризации (t₁), достижения мак­си­маль­ного уровня подпороговой де­по­ля­ри­за­ции (t₂), реполяризации (t₃).

Таким образом, электротон распространяется от точки исходного изменения мембранного потенциала (участка под раздражающим электродом) в соседние области, но это распространение идет с затуханием (декрементом).

На рис. 210022133 показаны процессы возникновения и затухания электротона.

Рис. 210022133. Развитие электротонического эффекта прямоугольного стимула во времени для различных точек волокна.