Аннигиляция автоволн.

В однородных средах, в которых R и V одинаковы в любом участке, длина волны возбуждения постоянна.

В таких средах две встречные волны гасят друг друга, поскольку каждая из волн накладывается на невозбудимую зону встречной волны (рис. 209260850).

Рис. 209260850. Аннигиляция плоских автоволн.

Аналогично два встречных фронта пламени степного пожа­ра гасят друг друга. Позади огненного фронта каждого остает­ся черная, выжженная зона - зона рефрактерности, лишенная источников энергии.

В неоднородных средах процесс распространения автоволн усложняется.

Неоднородной называется активная среда, в различных участках которой значения R и V могут быть не одинаковыми. Активная среда организма, например миокард, неоднородна. В разных участках миокарда могут проходить кровенос­ные сосуды, нервные волокна и другие включения. При пато­логиях, например при возникновении зон некроза, свойства этих зон могут существенно отличаться и по рефрактерности R, и по скорости проведения волны V от этих параметров в уча­стках нормальной мышцы. Очевидно, что длины ав­товолн в различных участках неоднородных активных сред будут неодинаковыми. При выполнении определенных условий это может приводить к сердечным аритмиям, некоторые меха­низмы которых рассматриваются ниже.

Всегда ли движение автоволн навстречу друг другу заканчивается аннигиляцией? Нет. Рассмотри рис. 209260933.

Рис. 209260933. Пример прохождения одной автоволны через другую.

В реальных условиях приходится встречаться с ситуацией увеличение длины волны за счёт «рефрактерного хвоста», а не за счёт периода возбуждения.

Повышение рефрактерности среды приводит к нарушениям частоты и порядка возбуждения, но механизм этого нарушения другой.

3. Циркуляция возбуждения в замкнутых возбудимых структурах (кольце).

4

Многие возбудимые структуры образуют сетчатые структуры, элементом которых является кольцо. Большое клиническое значение имеет наличие таких структур в проводящей системе сердца, в частности волокна Пуркинье образуют сетчатые структуры. Замкнутые проводящие пути образуются вокруг естественных отверстий, соединяющих сосуды и камеры сердца, участков омертвевшей (инфарцированной) мышцы и в других случаях.

Представим простейшую замкнутую возбудимую структуру в форме кольца с четырьмя элементами (a, b, c, d) (рис. 809181202 слева). Рис. 809181202. Замкнутая возбудимая структура в форме кольца с четырьмя элементами (a, b, c, d).

Для того, чтобы Вы могли легко воспроизвести представленную модель в своей тетради «в клеточку» и быстро смоделировать процесс распространения возбуждения, можно представить эту модель в форме, показанной на рис. 809181202 справа. Элемент возбудимой структуры в этом случае будет отдельной клеточкой. Нужно договориться о том, что в этом случае возбуждение может передаваться через ребра (стороны) элементов, но не через углы.

На рис. 809181250, 809181251 и 809211335 показано прохождение волн возбуждения в гипотетическом кольце. Если кольцо однород­но по рефрактерности, то две волны возбуждения, идущие по кольцу от источника возбуждения аннигилируют (рис. 209260850).

Рис. 809181250. Прохождение одной волны возбуждения по замкнутой структуре с использованием тау-модели. Аннигиляция волн в кольце однородной активной среды.

Рис. 809181251. Прохождение двух волн возбуждения по замкнутой структуре с использованием тау-модели. Аннигиляция волн в кольце однородной активной среды.

Рис. 809211335. Регулярное следование волн возбуждения по кольцевой возбудимой структуре с различной частотой

А можно ли заставить возбуждение двигаться по кольцу в одном направлении?

Можно. Для этого необходимо вызвать возбуждение на определенном участке кольца и временно блокировать соседний (рис. 809181315), например гиперполяризацией мембраны.

Рис. 809181315. Механизм формирования циркуляции возбуждения по кольцевой структуре.

Воз­буждение будет распространяться лишь в одну сто­рону. А когда возбуждение обежит кольцо и бло­када будет снята, оно беспрепятственно проследует через это место, совершив второй и последующие витки. Начнется циркуляция возбуждения по кольцу.

Реализовать представленную модель удобно на нервном кольце у медуз, проходящем по краю купола. Более суток возбуждение может циркулировать в одном направлении не замедляя скорости и не уменьшаясь в интенсивности (рис. 209302028).

Рис. 210031527. Наблюдение циркуляции возбуждения в нервном кольце медузы. Объяснение в тексте

Только смерть животного или полное его истощение прервёт эту циркуляцию. По своему устрой­ству оно существенно отличается от нерва, но в дан­ном случае это не имеет значения. Аналогия с вечным двигателем, показанная на рис. 210031527, неправильна, поскольку энергия при распространении возбуждения расходуется, а не образуется.