15.4. Развитие экосистем

Экосистемы не являются статичными образованиями. Любой биогеоценоз представляет собой открытую систему, непрерывно изменяющуюся и развивающуюся под влиянием разного рода внутренних и внешних причин. Биоценоз, сложившийся в данной местности при отсутствии вмешательства извне и остающийся неизменным до тех пор, пока не возникают внешние нарушения, называют климаксным сообществом.

Процесс развития сообщества в направлении повышения устойчивости обычно называют сукцессией (от лат. successio – преемственность). Различают первичную сукцессию, заключающуюся в формировании нового биогеоценоза на первично свободном субстрате и в последователь­ной смене одного биоценоза другим, более совершенным в энергетическом отношении, и вторичную сукцессию, которая в той или иной степени восстанавливает повреждения (естественные или нанесенные человеком) на месте ранее существовавших сообществ (последствия бури, пожара, вырубки леса, выпаса скота).

Устойчивая стадия этой сукцессии – в большинстве случаев многоярусный лес, заселенный разнообразными видами животных. В молодом, преимущественно автотрофном лесу производятся излишки биомассы, которые образуют ниши, заселяемые консументами. И наконец, с участием многих видов образуется разветвленная пищевая сеть с возрастающим удельным весом детритных цепей, в которых используется вся продукция.

Очевидно, что сукцессия экосистем направлена на поддержание подвижно-стабильного равновесия – гомеостаза, обеспечивающего сбалансированность потока энергии и круговорота веществ между организмами и окружающей их средой. В меняющихся условиях среды это легче всего достигается в том случае, если биоценоз состоит из максимально возможного числа компонентов; тогда экологические возможности разных видов будут так дополнять друг друга, что различные изменения абиотических факторов и чрезмерные колебания численности некоторых организмов будут сглаживаться.

Каким будет конечный этап развития экосистем, прежде всего зависит от климатических, почвенно-водных и топографических условий. Например, в ряде регионов планеты устойчивым сообществом будет не лес, а тундра и др. Так же может влиять деятельность человека – полеводство, сенокос, выпас скота, поэтому ландшафты, как правило, представлены мозаикой из экосистем разной степени зрелости.

Биогеоценозы формируются в процессе длительной эволюции в результате адаптации организмов друг к другу и к среде обитания, а также преобразования этой природной среды и характеризуются относительной устойчивостью. Устойчивость обусловлена саморегуляцией, основанной на принципе обратной связи.

15.4.1. Экосистемы, создаваемые человеком

Под влиянием сельскохозяйственного производства возникают искусственные экологические системы – агроценозы (поля, сенокосы, пастбища, сады, парки, лесные посадки). В промышленности также создаются искусственные экосистемы, например для биологической очистки сточных вод, биотехнологического получения некоторых веществ, поддержания жизнедеятельности человека в космосе и др. В отличие от природных биогеоценозов, характеризующихся саморегуляцией, искусственные экологические системы для нормального функционирования нуждаются в том, чтобы человек сам поддерживал их гомеостаз, т.е. управлял ими.

В земледелии и лесном хозяйстве используют высокую продуктивность ранней фазы в сукцессиях естественных экосистем. Человек путем корчевания, выжигания, мелиорации, орошения свел многообразие продуцентов естественных биоценозов к начальным фазам развития экосистем с немногими (предпочтительно одним) продуцентами (монокультура). По мере развития сельского хозяйства он сделал эти фазы постоянными, поддерживая монокультуры и снимая почти весь урожай. Это привело к неустойчивости искусственных сообществ по отношению к внешним факторам и к конкурирующим продуцентам (сорняки) и консументам (вредители).

Урбоэкосистемы – искусственные экосистемы, возникающие в результате развития городов, и представляющие собой средоточие населения, жилых зданий, промышленных, бытовых, культурных объектов и т.д. Существование урбоэкосистем поддерживается за счет агроэкосистем, энергии горючих ископаемых и атомной промышленности.

В природных экосистемах за счет взаимодействия многообразия абиотических и биотических факторов (сопротивление среды) между всеми видами, входящими в биоценоз, устанавливается равновесие, в какой-то мере колеблющееся около средних значений плотности популяций. Эта относительная стабильность поддерживается притоком энергии Солнца и поглощением минеральных элементов, которые со временем вновь возвращаются в окружающую среду.

Но если система искусственно упрощена и при этом неуклонно повышается продукция постоянно изымаемой биомассы одного или нескольких видов культурных растений или домашних животных, то появляется необходимость постоянно возмещать расходуемые вещества с помощью удобрений и вносить добавочную энергию для поддержания почв, борьбы с сорняками и вредителями. В этом случае необходимо детальное знание биологии и экологии всех компонентов системы с целью рационального использования природных ресурсов в условиях научно-технического прогресса.