15.3.1. Пространственная структура биогеоценоза
В структуре биогеоценоза можно выделить две главные составляющие: абиотическое окружение, или биотоп, т.е. весь комплекс факторов неживой природы, из которой биоценоз черпает средства к существованию и куда выделяет продукты обмена, и совокупность живых организмов – биоценоз.
Биотоп состоит из совокупности климатических, атмосферных, почвенно-грунтовых и водных факторов, а биоценоз включает сообщества растений – фитоценоз, животных – зооценоз, микроорганизмов – микробоценоз.
Биоценоз характеризуют по биомассе (в единицах массы органического вещества всей совокупности особей на единицу площади или объема) или по продуктивности в энергетических эквивалентах (кДж/м в год), по плотности популяций, по видовому разнообразию и др. Высокая плотность популяций свидетельствует об оптимальной приспособленности видов к данной экосистеме и большом их для нее значении.
Пространственная структура большинства биогеоценозов связана с ярусами (этажами) фитоценоза. Например, в лесу можно выделить древесный, кустарниковый, травянистый и надпочвенный ярусы. Такими же этажами распределены в почве и корни растений. Подобная пространственная структура позволяет растениям более эффективно использовать солнечный свет и минеральные ресурсы почвы. Ярусы леса предоставляют возможности на многочисленные ниши для множества разнообразных видов животных и микроорганизмов, специфические запросы которых могут быть удовлетворены диапазоном средовых факторов в этом местообитании.
15.3.2. Функциональная структура биогеоценоза. Пищевые сети
Основу подавляющего большинства биогеоценозов составляют продуценты – автотрофные организмы, которые с использованием солнечной энергии или энергии, выделяющейся при окислении неорганических веществ, синтезируют из неорганических веществ богатую энергией биомассу (растения, фото- и хемосинтезирующие бактерии). Гетеротрофные организмы – консументы – используют эту биомассу для получения и накопления энергии, изменяют или перестраивают органические вещества (животные). Разрушители органических остатков – редуценты (грибы, бактерии) – доводят распад использованной или отмершей биомассы до простых неорганических веществ (Н2О, СО2, NН3), пригодных для нового усвоения автотрофными организмами (рис. 29).
Рис. 29. Необходимые компоненты экосистемы
Таким образом, продуценты, консументы и редуценты объединены переносом энергии и веществ и представляют определенные трофические (от греч. трофе – питание) уровни в биогеоценозе. Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в цепи питания. Каждый вид, относящийся к тому или иному трофическому уровню, использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии. Непригодные для данного вида, но еще богатые энергией вещества используют организмы других видов. Следовательно, в процессе эволюции в биогеоценозе сформировались цепи взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих вещества и энергию из исходной автотрофно образованной биомассы.
Все пищевые цепи входят в круговорот материи, ведущий от продуцентов к редуцентам; цепи могут быть нескольких видов и состоять из малого или большого числа звеньев.
Пастбищные цепи, в которых основным источником пищи служат зеленые растения, осина → заяц → лиса или более сложные: трава → насекомые → земноводные → змеи → хищные птицы.
Детритные цепи проходят через отмершую биомассу, источником энергии для которой также служит солнечная радиация (обитатели глубин океана питаются за счет мертвых организмов, опустившихся вниз из верхних слоев воды; организмы питаются за счет листьев и веток, падающих с растущих над ними деревьев): листовой опад → дождевые черви → бактерии. Цепи паразитов могут начинаться с продуцентов: яблоня → щитовка → наездник.
В каждой цепи питания организмы последующих трофических уровней способны использовать лишь около 10% энергии поступившей биомассы на построение вещества своего тела. Остальная энергия превращается в теплоту и рассеивается или просто не усваивается. Если расположить друг над другом графическое отображение продуктивности в энергетических эквивалентах (кДж/м2 в год) для всех членов каждого трофического уровня пищевой цепи, то получится экологическая пирамида энергии, которая дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ. Согласно правилу экологической пирамиды, биомасса каждого из последующих уровней пищевой цепи значительно уменьшается.
В биогеоценозе каждый из трофических уровней образован многими видами. Продуценты обычно служат источником пищи для разных видов консументов, хищники используют несколько видов жертв, а всеядные консументы (человек, крыса, воробей, медведь и др.) живут на разных трофических уровнях, т.е. используют биомассу как продуцентов, так и консументов. Таким образом, цепи питания многократно разветвляются и сплетаются в сложные пищевые сети.