13.6. Развитие органического мира

13.6.1. Доказательства эволюции органического мира

Клеточное строение растений и животных, сходство структур­ной организации и функционирования клеток, единство принципов хранения, реализации и передачи генетической информации, универсальность генетического кода – наиболее веские доказательства единства органического мира, основанные на данных биологии клетки.

Свидетельством истории происхождения видов служат гомологичные органы, рудименты и атавизмы. Понять степень родства крупных систематических групп позволяет наличие переходных форм, соединяющих в своем развитии признаки разных классов. Например, низшие млекопитающие утконос и ехидна откладывают яйца и имеют клоаку, как пресмыкающиеся. Установление степени общности и различий в строении организмов является задачей сравнительной анатомии.

Данные эмбриологии имеют большое значение для обоснования эволюционного учения. Сходство гаметогенеза, наличие в развитии одноклеточной стадии – зиготы, сходство зародышей на ранних этапах развития, связь между онтогенезом и филогенезом свидетельствуют о единстве мира живых организмов.

Возраст Земли оценивается примерно в 4,6 млрд. лет. При­митивные формы жизни, видимо, возникли на Земле около 3,2–3,4 млрд. лет назад в результате процесса химической эволюции. На основе находок ископаемых форм в отложениях земных пластов удается проследить историческое развитие живой природы. Историю 3емли принято делить на определенные промежутки времени – эры; эры – на периоды. Палеонтология, исследующая остатки организмов, позволила установить возрастную последовательность осадочных пород и построить геохронологическую шкалу групп животных и растений, существовавших в разные геологические эпохи.

13.6.2. Эволюция клеток

Первые этапы эволюции жизни на Земле были связаны с прокариотами. Учитывая восстановленный характер атмосферы в доклеточную эпоху, можно считать, что первичные организмы были анаэробными гетеротрофами прокариотами и потребляли для питания готовые органические вещества, синтезированные абиогенным путем. В дальнейшем основным путем получения энергии стало использование света. Первыми автотрофными фотосинтетиками были некоторые виды бактерий и синезеленые водоросли. В результате фотосинтеза в атмосферу начал выделяться кислород, что явилось предпосылкой для возникновения аэробного дыхания, которое почти в 20 раз эффективнее брожения.

Следующим значительным событием биологической эволюции стало возникновение эукариотических клеток. Многие ученые считают, что в основе их происхождения лежит симбиоз нескольких прокариотических клеток. Образование более сложного типа клеточной организации и переход на его основе к половому размножению с диплоидией и рекомбинацией наследственного материала значительно увеличили эволюционные возможности и стали предпосылкой для возникновения многокле­точных организмов и их последующей дифференциации.

13.6.3. Эволюция многоклеточных организмов

Основные преимущества многоклеточных организмов обусловлены тем, что все клеточные механизмы и свойства оказываются повторенными много раз. Это обеспечивает большую длительность онтогенеза (возможно замещение клеток); позволяет особи оставить больше потомков (для размножения можно выделить много клеток), иметь значительные размеры и разнообразное строение тела, что обусловливает меньшую зависимость от внешних условий за счет стабильности внутренней среды организма. Кроме того, многоклеточность обеспечивает дифференцировку клеток, их специализацию для выполнения определенных функций. Это приводит к большей функциональной эффективности.

Царство Растения. У истоков низших растений находятся примитивные жгутиковые. Видимо, переход к многоклеточности неоднократно осуществлялся через колониальные формы одноклеточных и нитчатых форм зеленых водорослей к многоклеточным зеленым, бурым и красным водорослям. В это же время, вероятно, появились первые водоросли, прикрепленные к дну. У некоторых бурых водорослей в цикле развития начинает преобладать спорофит с его эволюционными преимуществами, обусловленными диплоидностью; совершенствуется строение таллома (расчленение, многослойность).

В конце силура происходили крупные горообразовательные процессы, повлекшие гибель множества животных и растений, оказавшихся на суше. В прибрежных областях, в условиях периодического заливания водой, из многоклеточных водорослей развились первые обитатели суши – псилофиты. Слоевище псилофитов имело ткани (покровные, механические, проводящие), сложную структуру осевого органа – таллома. Псилофиты дали начало наземным высшим растениям: споровым (мохообразным, плаунам, хвощам, папоротникам) и через семенные папоротники семенным растениям (голо- и покрытосеменным).

Дальнейшая эволюция растений в наземных условиях шла по пути дифференциации вегетативных органов (появления корней, листьев, более сложного ветвления стебля), развития покровных тканей с толстостенными, содержащими восковидные вещества клетками, совершенствования проводящей системы (переход от трахеид к сосудам). Гаметофит перемещается на спорофитное материнское растение; с развитием пыльцы перед оплодотворением появляется опыление.

Царство Грибы. Обособленная группа эукариотических гетеротрофных организмов с сапрофитным, паразитическим или симбиотическим образом жизни. Видимо, ведут происхождение от гетеротрофных примитивных эукариот, близких к предковым формам главной линии царства животных.

Царство Животные. Происхождение многоклеточных животных из одноклеточных в ископаемых остатках не прослеживается. Считают, что все животные развились от общих предковых форм. Если строго следовать биогенетическому закону, то каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию филогенеза и предком многоклеточных следует считать гаструлоподобную форму. Согласно теории гастреи Геккеля, осуществлялось объединение отдельных жгутиковых в колонию, которая постепенно преобразовывалась в шарообразную полость, напоминавшую бластулу. Затем происходило впячивание одной из сторон колонии с формированием двуслойного гипотетического организма – гастреи.

По мнению И.И. Мечникова, внутренний слой у предковой формы многоклеточных образовался путем миграции специализирующихся на фагоцитозе клеток в полость колонии. Он назвал этот гипотетический организм фагоцителлой. Из гастреи или фагоцителлы можно вывести происхождение губок и кишечнополостных. По плану строения они состоят из двух слоев и обладают радиальной симметрией. Древние кишечнополостные, видимо, лежат в основе происхождения плоских червей, формирующихся в онтогенезе из трех зародышевых листков и обладающих двусторонней симметрией. Древние ресничные черви дали начало первым вторичнополостным животным – кольчатым червям. Древние морские многощетинковые, вероятно, являются основой появления типов Членистоногие, Моллюски и Хордовые.

В морях кембрия существовали все типы животных. Для большинства из них характерны наличие двусторонней симметрии, третьего зародышевого листка, полости тела, внутреннего (хордовые) или наружного (членистоногие) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего полюса тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы и сенсорного аппарата.

В ордовике появляются рыбообразные бесчелюстные щитковые, отдаленно напоминающие современных круглорошых (миног и миксин), но защищенные мощно развитыми костными пластинами. Рыбы последующих периодов весьма разнообразны: появляются панцирные рыбы, затем хрящевые, двоякодышащие, кистеперые и лучеперые.

Наиболее важные ароморфозы – развитие из жаберных дуг подвижных челюстей (обеспечило активный захват добычи); развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных и брюшныx конечностей (увеличило маневренность движения в воде) способствовали перестройке всей организации рыб. Двоякодышащие и кистеперые посредством пузырей имеющих связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли дышать атмосферным кислородом. Кистеперые дали начало первичным земноводным – стегоцефалам.

Выход на сушу первых позвоночных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушных пузырей в легкие. Освоение суши пресмыкающимися обеспечило сухие ороговевшие покровы, внутреннее оплодотворение, защитные оболочки зародыша и богатой желтком яйцеклетки. От примитивных рептилий через зверозубых ящеров появились первые млекопитающие. Позднее, также от одной из ветвей пресмыкающихся, появляются зубатые птицы (археоптерикс), а затем современные птицы. Теплокровность, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ обеспечивают расцвет млекопитающих и птиц. В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, позднее от насеко­моядных обособляется отряд Приматы. Важнейшим событием антропогена было появление человека.

Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных. Переход из водной в воздушную среду осуществился у паукообразных и насекомых на основе совершенствования твердого наружного скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы и поведенческих реакций, формирования органов воздушного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое наблюдается у насекомых. В целом наиболее высокоразвитые беспозвоночные (насекомые и головоногие моллюски) уступают по сложности высшим классам хордовых животных.