13.5. Макроэволюция

С формированием новых видов микроэволюционные процессы не прекращаются. Эволюционные преобразования, которые происходят на надвидовом уровне и обусловливают образование из видов новых родов, из родов – новых семейств и далее отрядов, классов, типов (отделов у растений), называют макрюэволюцией. Результатом макроэволюционных процессов является формирование современной системы живой природы. Между макро- и микроэволюцией нет принципиальной разницы, так как и в том и другом случае действуют те же эволюционные факторы. Тем не менее из-за нарушения характера скрещивания между образовавшимися видами макроэволюция практически исключает возможность взаимообмена генетическим материалом дивергировавших видов. Возникновение в природных условиях изоляционных барьеров между видами приводит к процессам межвидового отбора.

Как указывал Ч. Дарвин на основе эволюционного процесса лежит дивергенция. Дивергентная эволюция осуществляется на разных уровнях. Она расчленяет вид на популяции. Виды одного рода или роды одного семейства – результат дивергентной эволюции (см. рис. 19). Дивергенция любого масштаба увеличивает разнообразие форм жизни. Морфологические особенности организмов, приобретаемые в процессе дивергенции, имеют некоторую единую основу в виде генофонда родственных форм.

Единство происхождения и эволюции подтверждается строением гомологичных органов (рис. 23). Гомологичными называют органы, соответствующие друг другу по происхождению и строению независимо от выполняемых функций (конечности позвоночных, видоизменения корня, стебля и листьев у растений).

Рис. 23. Гомология передних конечностей позвоночных: а – лягушка, б – ящерица, в – птица, г – обезьяна, д – лошадь, е – кит, ж – кошка, з – летучая мышь

Р азвиваясь в сходных условиях, неродственные группы могут приобретать сходные признаки. Этот процесс получил название конвергенции (схождения признаков неродственных групп).

Конвергентное развитие можно наблюдать у разных групп организмов: внешнее сходство формы тела у акул, ихтиозавров и дельфинов, внешнее подобие у многих групп сумчатых и плацентарных млекопитающих (рис. 24) и др.

Рис. 24. Конвергенция у водных

животных (акула и дельфин)

Органы, выполняющие одинаковые функции и внешне похожие, но разного происхождения, называют аналогичными (жабры рака и рыбы, крыло птицы и бабочки, роющие конечности крота и медведки).

13.5.1. Направления и пути эволюционного процесса

Р момента возникновения жизни развитие живой природы шло от простого к сложному, от низкоорганизованных форм к более высоко организованным и имело прогрессивный характер. В то же время осуществлялись специализация видов, их приспособление к конкретным условиям среды. В разработке проблем хода эволюции большое значение имели труды А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена. А.Н. Северцов предложил из общего понятия эволюционного прогресса выделить биологический прогресс и описал три основных пути его достижения.

Биологический прогресс вида характеризуется возрастанием приспособленности особей к окружающей среде, успехом в борьбе за существование, что ведет к повышению численности особей, расширению ареала, увеличению количества и разнообразия дочерних групп (популяций и подвидов внутри вида, видов в роде и т.п.). Прогрессирующими следует считать многие группы насекомых, костистых рыб, цветковых растений и др.

В природе также наблюдается биологический регресс, который характеризуется противоположными показателями: уменьшением численности особей группы, сокращением ареала, уменьшением числа и разнообразия дочерних групп. В итоге биологический регресс может привести к вымиранию группы.

Исчезли древовидные плауны и хвощи, древние папоротники, большинство древних земноводных и пресмыкающихся. Регрессирующим является род выхухолей, состоящий всего из двух видов, семейство гинкговых и др. Деятельность человека часто может являться значительным фактором биологического прогресса одних видов (одомашненных животных, культурных растений, сорняков, вредителей и паразитов) и регресса других (вследствие усиленного отстрела резко сократилась численность и сузился ареал соболя, на грани вымирания находится уссурийский тигр).

Изучение особенностей исторического развития живой природы показывает, что в ходе эволюции сочетаются и закономерно сменяют друг друга разные пути достижения биологического прогресса.

А.Н. Северцев выделял три основных пути эволюционных преобразований: ароморфоз, идеоадаптация, общая дегенерация.

Ароморфозы (арогенезы) – усложнения строения и функций организмов, которые ведут к общему повышению организации и жизнеспособности группы в новых условиях обитания. Это дает широкие преимущества данной группе и обеспечивает выход в другие адаптивные зоны. Ароморфозы не имеют прямого приспособительного характера, они повышают интенсивность жизнедеятельности особей, обусловливая их относительную независимость от условий среды. Ароморфозы сохраняются в поколениях, приводя к возникновению новых крупных систематических групп – типов, классов. Например, предки млекопитающих и птиц приобрели ароморфозы важнейших систем: нервной, кровеносной, дыхательной и др., что обеспечило освоение ими более сложных сред обитания.

Идиоадаптации (аллогенезы) – мелкие приспособления к специфическим условиям среды, полезные в борьбе за существование, но существенно не меняющие уровня организации. Идиоадаптации обеспечивают развитие группы внутри определенной среды обитания с возникновением большого числа близких форм одного уровня организации. Классы насекомых, птиц и млекопитающих на основе многочисленных идиоадаптации (разнообразные преобразования различных органов) дали громадное многообразие видов. Идиоадаптации к узким, ограниченным условиям среды приводят к специализации группы (бактерии, живущие в горячих источниках; специализация некоторых растений к определенным опылителям и др.). Специализация при быстром изменении условий среды может привести к вымиранию (мезозойские ящеры).

Общая дегенерация (катогенез) – упрощение организации, образа жизни в результате приспособления к более простым условиям существования. Например, переход к паразитическому или сидячему образу жизни нередко сопровождается морфофизиологическими перестройками, редукциями некоторых органов и систем ленточных червей утрачены некоторые органы чувств, пищеварительная система; у повилики – атрофия корней и листьев). В историческом развитии живого наблюдается определенная взаимосвязь путей эволюции. После значительных изменений организации (ароморфозы, упрощения в строении) и выхода в новую адаптивную зону начинаются интенсивные преобразования путем идиоадаптации: освоение новой среды и дифференциация исходной группы на множество дочерних (рис. 25).

Рис. 25. Соотношение между ароморфозом, идиоадаптацией и дегенерацией