13.1.3. Развитие дарвинизма
Признание того, что ход эволюции обусловлен естественными причинами, открыло путь к их дальнейшему научному анализу. С начала XX в. благодаря данным в первую очередь генетики и экологии открылись новые возможности для анализа эволюционных преобразований. Дальнейшее развитие идей Дарвина в работах зарубежных и отечественных исследователей: Дж.Хаксли, Дж.Симпсона, Д.Харди, Э.Маэра, Ф.Г.Добжанского, Н.В.Тимофеева-Ресовского, А.Н.Северцова, И.И.Шмальгаузена, С.С.Четверикова, В.И.Вернадского, В.Н.Сукачева и ряда других – сформировало современный синтетический (основанный на данных многих отраслей естествознания) этап развития теории эволюции. Эволюционный процесс чаще всего разделяют на микро- и макроэволюцию, основные понятия которых приведены в последующих разделах этой главы.
13.2. Микроэволюция
Микроэволюцией называют начальный этап эволюционных преобразований популяций: от возникновения наследственных изменений до формирования адаптации и возникновениями их основе новых видов. Изучение механизмов эволюционного процесса на внутривидовом уровне сделало возможным выяснить роль эволюционных факторов, сформулировать представления о эволюционных единицах (популяциях) и выявить основные моменты протекания эволюционных преобразований.
13.2.1. Критерии и структура вида. Популяция
Видом называют совокупность особей, характеризующихся общим происхождением, наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей; способных скрещиваться и давать плодовитое потомство; приспособленных к определенным условиям среды и занимающих определенный ареал.
Существует ряд общих особенностей – критериев вида. Ни один из критериев не является абсолютным, однако их комплекс является свидетельством реальности вида. Морфологический критерий определяет сходство внешнего и внутреннего строения, однако является недостаточно точным для различения видов, имеющих сходство в строении (виды-двойники, например у комаров, тлей, крыс и др.). Физиологический – характеризует сходство процессов жизнедеятельности особей одного вида. Он также недостаточно точен (большинство разных видов в природных условиях не скрещиваются или потомство их бесплодно, однако есть исключения – ряд видов канареек, зябликов, тополей и др.). Биохимический – базируется на способности синтезировать специфические белки, что связано с уникальными последовательностями молекул ДНК. Генетический – основывается на видовой специфичности набора хромосом, их индивидуальности, различиях в нуклеотидном составе молекул ДНК. Экологический – характеризует взаимоотношения вида, его роль в биологическом круговороте веществ. Географический критерий определяет территорию обитания (ареал) вида.
Особи вида связаны между собой сложными взаимоотношениями и общностью эволюционной судьбы. Для большинства видов характерна иерархическая внутривидовая структура, состоящая из ряда внутривидовых подразделений (популяция, раса, подвид). Основной единицей существования, воспроизводства и эволюции вида является популяция. Популяция – это совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида в течение большого числа поколений, населяющих определенный ареал и частично изолированных от других популяций. Население любого вида, как правило, распадается на относительно изолированные группы особей (рис. 20).
|
Рис. 20. Распространение соболя в Европе Сплошной линией обозначены границы ареала вида, пунктирной – ареалы популяций
|
Популяции формируются исторически в определенных экологических условиях. Каждая популяция характеризуется экологически: популяционный ареал, численность особей и ее динамика, возрастная и половая структура. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединенные в популяции. Популяцию считают простейшей эволюционной единицей.
Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относительную обособленность, – свободное скрещивание особей. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между особями соседних популяций. Организмы популяции характеризуются генетической общностью и способностью (через скрещивание) свободного обмена генетической информацией при формировании последующих поколений.
Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции эволюционный процесс невозможен.