10.2. Ненаследственная (фенотипическая, модификационная) изменчивость

Ненаследственная, или модификационная, переставляет собой изменения фенотипа, вызванная влиянием окружающей среды. Генотип остается неизменным.

Индивидуальное развитие организма зависит от взаимодействия всех генов в процессе их экспрессии, т.е. от того обеспечивают ли они образование тех или иных белков. Важную роль в развитии играют также факторы среды. Формирование признака осуществляется нормально только в том случае, если в клетках организма имеются все необходимые исходные вещества, ресурсы энергии, условия для протекания химических реакций и т.п. Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях окружающей среды, испытывая на себе колебания освещенности, температуры, влажности, количества и качества пищи, влияния взаимодействий с другими организмами.

Все эти факторы могут оказывать действие на фенотип организмов. Например, клетки клубней картофеля, помещенные в темный подвал, содержат пластиды, лишенные хлорофилла; на свету побеги зеленеют. Следовательно, синтез хлорофилла зависит не только от соответствующих генов, но и от внешнего фактора – освещенности. Под влиянием ультрафиолетовых лучей у всех людей, если они не альбиносы, возникает загар – накопление в клетках кожи пигмента меланина.

Для разных групп признаков характерна большая или меньшая зависимость от внешних условий. У человека, например, формирование групповой принадлежности крови по системе АВ0 практически не зависит от условий среды, а целиком обусловлено сочетаниями генов в генотипе. Рост человека в значительной мере определяется генотипом, но подвержен и значительному влиянию среды. Степень развития мышц и масса, тела очень сильно зависит от внешних условий (питание, степень физической нагрузки и т.п.).

Границы изменчивости признака возникающей под действием факторов среды, определяются его нормой реакции. Норму реакций обусловливают гены организма, а от среды зависит, какой вариант в пределах этой нормы реакции реализуется в данном случае (рис. 16).

Рис. 16. Генетически обусловленная норма реакции

определенного типа растения

Взаимосвязь между заключенной в генотипе организма наследственной информацией и развивающимся на ее основе фенотипом нельзя понимать однозначно (если есть ген, то обязательно должен развиться признак). Различные формы взаимодействия генов в генотипе, а также влияние окружающей среды определяют степень выраженности и частоту проявления отдельных генов в фенотипе.

Экспрессивностью называют степень проявления варьирующего признака. Экспрессивность обычно выражают количественно в зависимости от уклонения признака от исходного типа.

Пенетрантность характеризует частоту проявления признака среди всех особей с одинаковым генотипом по изучаемому гену. Способность генотипа так или иначе проявляться в различных условиях среды отражает норму его реакции – способность реагировать на варьирующие условия развития.

Модификационные изменения характеризуются следующими главными особенностями: кратковременностью (модификации не передаются следующему поколению и могут исчезать после прекращения действия вызвавшего их фактора); групповым характером изменений, охватывающим большинство особей в популяции; соответствием изменений воздействиям среды, т.е. приспособительным характером.

Благодаря тому что большинство модификаций имеют приспособительное значение, они способствуют адаптации организма изменяющихся условиях существования.