9.7. Нехромосомное наследование

Помимо геномных нуклеиновых кислот, входящих в состав хромосом и обусловливающих хромосомное наследование, в клетках прокариот и эукариот находятся молекулы ДНК (реже РНК), реплицирующиеся либо в виде автономных структур, либо в составе органоидов. Количество нехромосомной ДНК сравнительно невелико и составляет для разных организмов от десятых долей до нескольких процентов. Нехромосомные кольцевые или реже линейные молекулы нуклеиновых кислот, реплицирующиеся автономно от хромосом в клетках эукариот и бактерий, называют общим термином – плазмиды. В составе плазмид могут находится гены, кодирующие ряд признаков клеток-хозяев. Наследование этих генов не подчинено менделевским закономерностям насле­дования признаков, что вполне понятно, так как материальная основа законов Менделя заключается в перераспределении хромосом во время мейоза и оплодотворения.

Явление неменделевского наследования у растений было обнаружено еще в начале XX в. Наиболее характерный пример – наследование пестролистности у Ночной красавицы. Признак пестролистности связан с мутациями в ДНК хлоропластов, нарушающими синтез хлорофилла. Вследствие этого отдельные части листа и других зеленых органов растений лишены хлорофилла и оказываются светлыми. Во время мейоза хлоропласта попадают в цитоплазму яйцеклеток, а в клетках пыльцы большинства видов растений они практически отсутствуют. Таким образом, наследование пестролистности передается по материнской линии.

Митохондрии также содержат кольцевидные молекулы ДНК и имеют собственный аппарат белкового синтеза. Митохондриальные гены кодируют в основном две группы признаков, связанных с работой дыхательных систем и устойчивостью к антибиотикам и другим клеточным ядам.

Кроме митохондриальных и пластидных ДНК существуют цитоплазмотические ДНК, совсем не связанные с этими органоидами. В цитоплазме клеток позвоночных найдены различной формы молекулы ДНК, напоминающие плазмиды бактерий. Роль и происхождение этих плазмидоподобных структур не совсем ясны. Предполагают, что частично они имеют ядерное происхождение, частично связаны с присутствием в цитоплазме эукариот эндосимбионтов – бактерий и вирусов.

В нехромосомном материале находятся гены, кодирующие устойчивость бактерий к антибиотикам и другим лекарственным средствам, токсичность и ряд других их свойств.

Задачи и упражнения

1. Укажите, какие из названных состояний гена соответствуют перечисленным плоидным организмам (гомозиготе – 1, гемизиготе – 2, гетерозиготе – 3):

а) в гомологичных аутосомах находятся разные аллели данного гена; б) в обеих Х-хромосомах женского организма находятся одинаковые аллели данного гена; в) аллель данного гена находится в Х-хромосоме мужского организма; г) в гомологичных аутосомах находятся одинаковые аллели данного гена; д) в обеих Х-хромосомах женского организма находятся разные аллели данного гена.

2. Напишите генотипы родительских форм, при скрещивании которых получаются следующие виды расщеплений по фенотипу: а) при моногибридном типе скрещивания – 3:1; 1:2:1; 1:1; б) при дигибридном типе скрещивания – 9:3:3:1; 1:1:1:1.

3. Соотнесите типы взаимодействия с аллельными (1) и неаллельными (2) генами:

а) комплементарность; б) полимерия; в) доминирование; г) доминантный эпистаз; д) кодоминирование; е) рецессивный эпистаз; ж) неполное доминирование.

4. Передача каких генетических структур из поколения в поколение не связана с хромосомным наследованием?

а) ДНК митохондрий; б) ДНК аутосом; в) плазмиды бактерий; г) ДНК Y-хромосомы человека; д) ДНК нуклеоида бактерий; е) ДНК цитоплазмы эукариот; ж) ДНК Х-хромосомы человека; з) ДНК хлоропластов.

5. У крупного рогатого скота ген комолости (безрогости) доминирует над геном рогатости. Каких соотношений фенотипов можно ожидать в потомстве от следующих скрещиваний?

а) рогатого быка с гомозиготными комолыми коровами; б) комолого быка с рогатой коровой, если известно, что в прошлом корова принесла от этого быка рогатого теленка; в) гетерозиготного комолого быка с гетерозиготными коровами.

6. У собак черная шерсть доминирует над коричневой, а коротконогость – над нормальной длиной ног:

а) при скрещивании дигетерозигот было получено 480 щенят. Сколько среди них черных с нормальной длиной ног и коричневых с нормальной длиной ног? б) Черный кобель с короткими ногами предназначен для продажи, но покупатель требует доказать, что он не несет генов длинноногости и коричневого цвета шерсти. Как это можно сделать?

7. У человека группы крови (АВ0) определяются тремя аллелями одного гена. Родители имеют II и III группы крови. Какие группы крови можно ожидать у их детей?

8. Пигментация кожи человека контролируется несколькими парами несцепленных генов, которые взаимодействуют по типу полимерии. Если пренебречь факторами среды и условно ограничиться лишь двумя парами генов, то наиболее крайние случаи – европеоиды и африканские негры – будут иметь следующие генотипы: а₁а₁а₂а₂, А₁А₁А₂А₂; потомки первого поколения от смешанных браков – А₁а₁А₂а₂. Рассчитайте вероятность рождения белых детей и негров в браке дигетерозиготных мулатов.

9. У человека ген гемофилии сцеплен с Х-хромосомой. Девушка, отец которой имел гемофилию, выходит замуж за здорового мужчину. Определите вероятность рождения в этой семье здоровых детей.