9.5. Сцепленное наследование

В предыдущих разделах рассматривали наследование генов, расположенных в разных парах гомологичных хромосом. Вместе с тем у любого организма признаков, а следовательно, и генов, обусловливающих их развитие во много раз больше, чем пар гомологичных хромосом. У человека, например, при наличии 23 пар хромосом насчитывается от 100000 до 1000000 структурных генов. Опыты показали, что гены локализованные в одной хромосоме, оказываются сцепленными, т.е. предаются в поколениях, преимущественно не обнаруживая независимого наследования.

Закономерности сцепленного наследования генов были изучены Т.Х.Морганом и его учениками в начале 20-х годов XX в. Объектом для исследований являлась плодовая мушка дрозофила. Кариотип составляют всего четыре пары хромосом, в том числе пара хорошо отличимых друг от Друга половых. При скрещивании гомозиготных линий мух с черным цветом тела и укороченными крыльями (bbvv) с мухами, имеющими серый цвет тела и длинные крылья (ВВVV), все гибриды F₁ имеют серое тело и длинные крылья.

Следовательно, признаки – серое тело и длинные крылья – доминируют и соблюдается закон единообразия гибридов первого поколения. Далее сцепление изучали посредством анализирующего скрещивания, т. е. скрещивали полученных гибридов F₁ с линией мух, гомозиготных по рецессивным генам. При анализирующем скрещивании фенотип потомства прямо отражает типы гамет, формируемых гетерозиготным родителем. Если гены не сцеплены, то у дигетерозиготного организма образуется четыре вида гамет по 25% каждого сорта и, следовательно, четыре вида потомков, как это показано для анализирующего скрещивания в случае независимого комбинирования признаков. Однако в опытах Моргана такого теоретически ожидаемого расщепления не наблюдалось. При скрещивании самки, обладающей черным телом и укороченными крыльями, с гибридным самцом из F₁ образуется всего два фенотипических класса потомков: 50% мух с серым телом и длинными крыльями (BbVv) и 50% с черным телом и укороченными крыльями (bbvv) в отношении 1:1.

У самцов дрозофилы кроссинговер практически не происходит, поэтому гены у дигетерозиготных самцов, расположенные в одной хромосоме, обнаруживают полное сцепление, т.е. наследуются совместно.

Если в анализирующем скрещивании поменять местами родительские формы, т.е. скрестить дигибридную самку с гомозиготным рецессивным самцом, то в F₂ образуется четыре категории потомков: 41,5% серых с длинямми крыльями, 41,5% черных с укороченными крыльями, 8,5% серых с укороченными крыльями и 8,5% черных и длинными крыльями.

Это те четыре типа, которые следует ожидать, если анализируемые гены расходятся независимо, но мух рекомбинантных типов значительно меньше (17 %), чем мух, имеющих родительские фенотипы (83 %).

Такое отклонение от ожидаемого при независимом расщеплении свидетельствует о наличие сцепления.

По мере увеличения расстояние между генами частота рекомбинаций между генами увеличивается. Расстояние между генами выражают в процентах кроссинговера между ними. Процент кроссинговера между двумя генами равен сумме процентов особей с новыми (отличными от родителей) комбинациями признаков.

Наблюдаемая частота рекомбинаций между аллелями каких-либо генов меньше 50%, то гены принадлежат одной хромосоме. Однако надо учитывать тот факт, что гены могут находиться в одной хромосоме, но на значительном расстоянии друг от, друга. Тогда кроссинговер между ними будет происходить настолько часто, что наблюдаемая величина рекомбинаций приблизится к 50%, т.е. к значению, соответствующему независимому расщеплению. В таких случаях следует выяснить, каково взаимное расположение интересующих нас сцепленных генов по отношению к другим генам в данной хромосоме.

Группа сцепления – это совокупность генов, локализованных в одной хромосоме. Так как в гомологичных хромосомах диплоидной особи гены аллельны, то число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.