9.4.2 Взаимодействие неаллельных генов

В ряде случаев на один признак организма могут влиять две (или более) пары неаллельных генов. Это приводит к значительным численным отклонениям фенотипических (но не генотипических) классов от установленных Менделем при дигибридном скрещивании. Взаимодействие неаллельных генов подразделяют на основные формы: комплементарность, эпистаз, полимерию.

При комплементарном взаимодействии признак проявляется лишь в случае одновременного присутствия в генотипе организма двух доминантных неаллельных генов. Примером комплементарного взаимодействия может служить скрещивание двух различных сортов душистого горошка с белыми лепестками цветков.

В результате такого скрещивания в F₁ все гибриды имеют лепестки пурпурной окраски, а в F₂ будет наблюдаться расщепление: 9/16 растений будут с пурпурными лепестками цветов и 7/16 – с белыми (9:7).

Эти данные можно объяснить тем, что доминантные аллели А и В, присутствуя по одному (причем второй аллельный ген в каждой паре может быть доминантным или рецессивным) в генотипе, не способны вызвать пурпурную окраску лепестков. Присутствие обоих доминантных неаллельных генов в генотипе обусловливает образование пропигмента и фермента, участвующего в образовании пурпурного пигмента.

Другим видом взаимодействия неаллельных генов является эпистаз, при котором, ген одной аллельной пары подавляет действие гена другой пары. Ген, подавляющий действие другого, называется эпистатическим геном (или супрессором). Подавляемый ген носит название гипостатического. Эпистаз может быть доминантным и рецессивным.

Примером доминантного эпистаза служит наследование окраски оперения кур. Ген С в доминантной форме определяет нормальную продукцию пигмента, но доминантный аллель другого гена I является его супрессором. В результате этого куры, имеющие в генотипе доминантный аллель гена окраски, в присутствии супрессора оказываются белыми. При скрещивании двух белых птиц (IIСС) и (iicс) все особи F₁ тоже (будут белыми, но в F₂ произойдет расщепление по фенотипу в отношении: 13/16 белых и 3/16 окрашенных. Особи с генотипами iicс и I_С_ (вторые аллели могут быть как доминантными, так и рецессивными) будут белыми, а iiС_ – окрашенными.

Наследование признака, передача и развитие которого обусловлены, как правило, двумя аллелями одного гена, называют моногенным. Кроме того, известны гены из разных аллельных пар (их называют полимерными или полигенами), примерно одинаково влияющие на признак.

Явление одновременного действия на признак нескольких неаллельных однотипных генов получило название полимерии. Хотя полимерные гены не являются аллельными, но так как они определяют развитие одного признака, их обычно обозначают одной буквой А(а), цифрами указывая число аллельных пар. Действие полигенов чаще всего бывает суммирующим. Это означает, что степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей разных генов в генотипе организма. Так, при суммирующем действии фенотип будет более выражен при генотипе А₁А₁А₂А₂, чем при А₁а₁А₂а₂.

Признаки, зависящие от полимерных генов, относят к количественным признакам. Если по группам крови АВО человечество делится на четыре четких класса (см. выше), то по таким показателям, как масса или рост, обнаруживаются значительные колебания (например, рост большинства людей варьирует между 145 и 185 см). В качестве простейшего примера полимерного действия генов рассмотрим наследование цвета кожи у человека. Предположим, что темный цвет кожи у человека зависит от двух пар доминантных неаллельных генов. Рецессивные аллели этих генов обусловливают светлый цвет кожи человека. Чем больше доминантных генов, в генотипе, тем темнее кожа и наоборот. Дети от брака негра и белой женщины будут мулаты (А₁а₁А₂а₂). В потомстве от двух мулатов вероятность рождения негра (А₁А₁А₂А₂) или белого (а₁а₁а₂а₂) будет равна 1/16. Остальные генотипы попадают в промежуточные фенотипические классы.

Полимерный механизм наследования контролирует количественные признаки: рост, массу, яйценоскость, молочность и другие признаки сельскохозяйственных животных; длину колоса у злаков, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы и др.

Обнаруженные Менделем расщепления в F₁ при анализе наследования одной или двух пар альтернативных признаков обусловлены взаимодействием генов по типу доминирования. Другие виды взаимодействия как аллельных, так и неаллельных генов характеризуются иными расщеплениями. Однако важно подчеркнуть, что во всех случаях, когда расщепление протекает нетипично, эти отклонения касаются только фенотипических классов. Расщепление же по генотипам во всех случаях происходит в полном согласии с законами, установленными Менделем. Учитывая вышесказанное, следует заключить, что не бывает однозначного соотношения между генотипом и фенотипом. Справедливость этого положения подтверждается явлением плейотропии.

При изучении многих генов было установлено, что один и тот же ген может действовать на различные признаки организма. Такое множественное проявление или плейотропное действие генов было найдено у самых разных растений и животных. Так, еще Мендель установил, что у растений гороха окраска кожуры семян и цветков зависит от одного наследственного задатка. У человека ген, обусловливающий признак «паучьи пальцы», одновременно определяет аномалии хрусталика глаза и порок сердца (синдром Морфана); ген, определяющий рыжую окраску волос, одновременно, обусловливает более светлую окраску кожи и появление веснушек. Однако не следует представлять, что плейотропный ген в равной степени влияет на каждый из признаков. Для абсолютного большинства генов с той или иной степенью плейотропии характерно сильное влияние на один признак и значительно более слабое влияние на другие.

Плейотропное действие генов зависит от стадии онтогенеза, во время которой проявляются соответствующие аллели. Чем раньше проявится аллель, тем больше эффект плейотропии.

Таким образом, можно считать, что генотип является сбалансированной системой взаимодействующих генов; развитие признака есть результат проявления нескольких генов.