9.1.3. Гипотеза "чистоты гамет". Цитологические основы наследования альтернативных признаков

Чтобы объяснить распределение признаков у гибридов последовательных поколений, Г. Мендель предположил, что каждый наследственный признак зависит от наличия в соматических клетках двух наследственных факторов, полученных от отца и матери. К настоящему времени установлено, что наследственные факторы Менделя соответствуют генам – локусам хромосом, поэтому сходство между поведением факторов и поведением хромосом стало вполне понятным.

Гомозиготные растения с желтыми семенами (АА) образуют гаметы одного сорта с аллелем А; растения с зелеными семенами (аа) образуют гаметы с а. В момент оплодотворения происходит слияние половых клеток и возникают гетерозиготные диплоидные особи Аа, образующие семена с доминантной желтой окраской.

В F₁ во время анафазы I деления мейоза гомологичные хромосомы с аллелями А и а отходят к разным полюсам клетки и затем попадают в разные гаметы, причем яйцеклеток с аллелем А и с аллелем а образуется примерно в равном количестве, так же как и спермиев с А и а. Вероятность оплодотворения яйцеклеток с А и а спермиями с А равна вероятности оплодотворения их спермиями с а. Таким образом, при самоопылении растений F₁ количество гибридов F₂ с определенным соотношением аллелей А и а зависит от вероятности сочетания гамет с А и а.

Соотношение генотипов особей гибридных поколений можно показать графически при помощи решетки Пеннета. При ее составлении гаметы одного из родителей выписывают снаружи решетки по вертикали, гаметы другого – по горизонтали. Возникающие в результате скрещивания гамет зиготы вписываются внутри в клетках на пересечении линий, идущих от соответствующих гамет.

Таким образом, пользуясь современной терминологией, гипотезу «чистоты гамет» можно сформулировать следующим образом: «В процессе образования половых клеток в каждую гамету попадает только один ген из аллельной пары, потому что, в процессе мейоза в гамету попадает одна хромосома из пары гомологичных хромосом».

9.2. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя (правило независимого наследования). Цитологические основы

Скрещивание, при котором прослеживается наследование по двум парам альтернативных признаков называют дигибридным, по нескольким парам признаков – полигибридным.

В опытах Менделя при скрещивании сорта гороха, имевшего желтые (А) и гладкие (В) семена, с сортом гороха с зелеными (а) и морщинистыми (Ь) семенами, гибриды F₁ имели желтые и гладкие семена, т.е. проявились доминантные признаки (гибриды единообразны).

Гибридные семена второго поколения (F₂) распределились на четыре фенотипические группы в соотношении: 315 – с гладкими желтыми семенами, 101 – с морщинистыми желтыми, 108 – с гладкими зелеными, 32 – с зелеными морщинистыми семенами. Если число потомков в каждой группе разделить на число потомков, в самой малочисленной группе, то в F₂ соотношение фенотипических классов составит приблизительно 9:3:3:1.

При образовании гамет двойная гетерозиготная особь (дигетерозигота) АаВb даст четыре типа разных половых клеток. Соответственно независимому распределению аллельных генов каждой пары гомологичных хромосом осуществляется и независимое наследование обусловленных ими признаков. Любая женская гамета имеет равные шансы быть оплодотворенной любой мужской, и в F₂ общее число возможных генотипов равно девяти, а число возможных фенотипов – четырем:

Итак, согласно третьему закону Менделя: гены разных аллельных пар и соответствующие им признаки передаются потомству, независимо друг от друга, комбинируясь во всевозможных сочетаниях.

Соединение гамет с различными геномами во время полового процесса обычно происходит совершенно случайно и следует законам теории вероятности. Поэтому устанавливаемое опытным путем соотношение потомков с определенными генотипами не совпадает полностью, а только более или менее полно приближается к теоретически ожидаемому соотношению. В малых семьях расхождение между найденными и теоретически ожидаемыми числами может быть значительным. При увеличении количества изучаемых гибридных организмов получаемые соотношения начинают все больше и больше соответствовать теоретически ожидаемым.