4.4. Пластический обмен (ассимиляция, анаболизм)

Пластический обмен или ассимиляция представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений в клетке. Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул.

Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе автотрофной ассимиляции реакции фото- и хемосинтеза, обеспечивающие образование простых органических соединений, предшествуют биологическим синтезам макромолекул.

4.4.1. Фотосинтез

Фотосинтез – синтез органических соединений из неорганических, идущий за счет энергии света. Ведущую роль в процессах фотосинтеза играют фотосинтезирующие пигменты, обладающие уникальным свойством – улавливать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Главным и наиболее важным в энергетическом плане является пигмент хлорофилл а, встречающийся у всех видов фототрофов, кроме бактерий-фотосинтетиков. Фотосинтезирующие пигменты встроены, во внутреннюю мембрану хлоропластов у эукариот или во впячивания цитоплазматической мембраны у прокариот.

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз. Световая фаза фотосинтеза происходит только на свету в мембране гран хлоропластов при участии хлорофилла, белков-переносчиков и АТФ-синтетазы. Внутри полостей тилакоидов хлоропластов происходит фотолиз, т.е. разложение воды под действием энергии света:

Н₂О → Н⁺ + ОН^–

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН, образующие воду и свободный кислород:

4ОН → Н₂О + О₂↑

На мембранах гран создается высокий уровень энергии, которая используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе пластид молекул АДФ:

АДФ + Ф → АТФ

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление специфического переносчика НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата).

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: разложение воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ•Н₂. Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ•Н₂ транспортируются в матрикс пластида и участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО₂, поступившего из воздуха. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ и НАДФ•Н₂ и использования имеющихся в пластидах пятиуглеродных сахаров.

Суммарная реакция фотосинтеза:

6СО₂ + 6Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

В процессе фотосинтеза кроме моносахаров (глюкоза и др.), которые превращаются в крахмал и запасаются растением, синтезируются мономеры других органических соединений – аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растительные (хлорофиллсодержащие) клетки обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.