4.2. Значение атф в обмене веществ

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ).

Рис. 12. Строение молекулы АТФ (аденозинтрифосфата)

По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам и состоит из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями (рис.9).

Молекула АТФ под влиянием специфических ферментов легко гидролизируется, последовательно расщепляясь до АДФ (аденозиндифосфата), АМФ (аденозинмонофосфата) и структурных компонентов:

АТФ + Н₂О → АДФ + Н₃РО₄ + 30,6 кДж

АДФ + Н₂О → АМФ + Н₃РО₄ + 30,6 кДж

АМФ + Н₂О → аденин + рибоза + Н₃РО₄ + 13,8 кДж

Энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТФ, используется клеткой для совершения всех видов работы. Значительные количества энергии расходуются на биологические синтезы. АТФ является универсальным источником энергообеспечения клетки. Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования, происходящему с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин).

4.3. Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм) в клетке. Синтез атф

Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения неорганического фосфата к АДФ. Энергия для фосфорилирования образуется в ходе энергетического обмена. Энергетический обмен или диссимиляция, представляет собой совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. В зависимости от среды обитания диссимиляция может протекать в два или три этапа.

У большинства живых организмов – аэробов, живущих в кислородной среде, в ходе диссимиляции осуществляется три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный, в процессе которых органические вещества распадаются до неорганических соединений.

У анаэробов, обитающих в среде, лишенной кислорода, или у аэробов при его недостатке диссимиляция протекает лишь в два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений, еще богатых энергией. Первый этап – подготовительный – заключается в ферментативном расщеплений сложных органических соединений на более простые (белков – на аминокислоты, жиров – на глицерин и жирные кислоты, полисахаридов – на моносахариды, нуклеиновых кислот – на нуклеотиды). Распад органических субстратов пищи осуществляется на разных уровнях желудочно-кишечного тракта многоклеточных организмов. Внутриклеточное расщепление органических веществ происходит под действием гидролитических ферментов лизосом. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты, а образующиеся малые органические молекулы могут подвергнуться дальнейшему расщеплению или использоваться клеткой как «строительный материал» для синтеза собственных органических соединений.

Второй этап – неполное окисление (бескислородный) – осуществляется непосредственно в цитоплазме клетки, в присутствии кислорода не нуждается и заключается в дальнейшем расщеплении органических субстратов. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное расщепление глюкозы называют гликолизом.

Гликолиз – многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы в две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (пирувата, ПВК) С₃Н₄О₃. В ходе реакций гликолиза выделяется большое количество энергии – 200 кДж/моль. Часть этой энергии (60%) рассеивается в виде теплоты, остальное (40%) используется на синтез АТФ. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые запасаются клеткой в форме НАД•Н, т.е. в составе специфического переносчика – никотинамидадениндинуклеотида. Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:

С₆Н₁₂О₆ → 2С₃Н₄О₃ + 2Н₂О + 2АТФ

Дальнейшая судьба продуктов гликолиза – пирувата и водорода в формеНАД•Н – может складываться по-разному. У дрожжевых грибов или в клеткаx растений при недостатке кислорода происходит спиртовое брожение – ПВК восстанавливается до этилового спирта C₂Н₅ОН.

В клетках животных, испытывающих временный недостаток кислорода, например в мышечных клетках человека при чрезмерной физической нагрузке, а также у некоторых бактерий происходит молочнокислое брожение, при котором пируват восстанавливается до молочной кислоты С₃Н₆О₃.

При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.

Третий этап – полное окисление (дыхание) – протекает при обязательном участии кислорода. Аэробное дыхание представляет собой цепь реакций, контролируемых ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрий. Попав в митохондрию, ПВК взаимодействует с ферментами матрикса и образует: диоксид углерода, который выводится из клетки; атомы водорода, которые в составе переносчиков направляются квнутренней мембране; ацетилкофермент А (ацетил-КоА), который вовлекается в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

Цикл Кребса – это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются две молекулы СО₂, молекула АТФ и четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики – НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид).

Итак, в результате бескислородного этапа диссимиляции и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до неорганического диоксида углерода (СО₂), а высвободившаяся при этом энергия частично расходуется на синтез АТФ, но в основном сберегается в нагруженных электронами переносчиках НАД•Н₂ + ФАД•Н₂. Энергия транспортирующихся ионов водорода используется для фосфорилирования АДФ в АТФ.

Суммарная реакция клеточного дыхания:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ +6Н₂О + 38АТФ