3.2. Строение эукариотической клетки
Типичная эукариотическая клетка состоит из трех компонентов: оболочки, цитоплазмы и ядра (рис. 6).
3.2.1. Клеточная оболочка
Снаружи клетка окружена оболочкой, основу которой составляет плазматическая мембрана или плазмалемма, имеющая типичное строение и толщину 7,5 нм. Углеводный компонент в составе клеточных оболочек разных клеток выражен в различной степени, и животных клетках он относительно тонок (толщина 10–20 нм), представлен олигосахаридными группами гликопротеинов и гликолипидов мембраны и называется гликокаликсом. В растительных клетках углеводный компонент клеточной оболочки сильно выражен и представлен целлюлозной клеточной стенкой.
Рис. 6. Электронно-микроскопическое строение животной (А)
и растительной (Б) клеток
Клеточная оболочка выполняет важные и разнообразные функции: определяет и поддерживает форму клетки; защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических агентов; осуществляет рецепцию (узнавание) многих молекулярных сигналов (например, гормонов); отграничивает внутреннее содержимое клетки; регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава; участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода специфических выпячиваний цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков).
Обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой происходит постоянно. Механизмы транспорта веществ в клетку и из нее зависят от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются клеткой непосредственно через мембрану в форме пассивного и активного транспорта.
Пассивный транспорт осуществляется без затрат энергии, путем простой диффузии, осмоса или облегченной диффузии с помощью белков-переносчиков; активный транспорт – с помощью белков-переносчиков и требует затрат энергии. В зависимости от вида и направления транспорта различают эндоцитоз и экзоцитоз.
Поглощение и выделение твердых и крупных частиц получило соответственно названия фагоцитоз и обратный фагоцитоз, жидких или растворенных частичек — пиноцитоз и обратный пиноцитоз (рис. 7).
Рис. 7. Фагоцитоз и обратный фагоцитоз
3.2.2. Цитоплазма. Органоиды и включения
Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из основного вещества или гиалоплазмы, и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур.
Гиалоплазма (матрикс) – это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении. Способность к движению, или течению цитоплазмы, называют циклозом. В процессе циклоза происходит перемещение находящихся в цитоплазме веществ и структур. Матрикс — это активная среда, в которой протекают многие химические и физиологические процессы и которая объединяет все компоненты клетки в единую систему.
Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органоидами. Включения – относительно непостоянные встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты жизнедеятельности, например в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продуктов, подлежащих выведению из клетки (гранулы секрета). Органоиды – постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющие специфическую структуру и выполняющие жизненно важные функции (рис. 8).
К мембранным органоидам эукариотической клетки относят эндоплазматическую сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды.
Эндоплазматическая сеть (ретикулум, ЭПС) – это разветвленная система соединенных между собой полостей, трубочек и каналов, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. Выделяют две разновидности эндоплазматической сети: шероховатую и гладкую. На мембране шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети располагаются рибосомы. Часть синтезируемых ими белков включается в состав мембраны эндоплазматической сети, другие поступают в просвет ее каналов, где преобразуются и транспортируются к аппарату Гольджи.
Мембраны гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети рибосом не имеют, но содержат ферменты синтеза почти всех клеточных липидов.
Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) состоит из 5–20 уплощенных дисковидных мембранных полостей и отшнуровывающихся от них микропузырьков. Попадающие в полость комплекса Гольджи белки и липиды подвергаются различным преобразованиям, накапливаются, сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и транспортируются: по назначению к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки. Мембраны аппарата Гольджи способны также синтезировать полисахариды и образовывать лизосомы.
Лизосомы выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул пищи и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при фагоцитозе и пиноцитозе. При голодании клетки лизосомы переваривают некоторые органоиды и на какое-то время пополняют запас питательных веществ. В процессе развития у животных нередко происходит гибель отдельных клеток и даже органов, осуществляющаяся при непременном участии лизосом.
Рис. 8. Органоиды эукариотической клетки |
В клетках эукариот имеются также органеллы, изолированные от цитоплазмы двумя мембранами. Такими органеллами являются митохондрии и пластиды. Согласно симбиотической гипотезе о происхождении эукариотической клетки, они являются потомками древних прокариотических клеток-симбионтов: бактерий и сине-зеленых водорослей. Эти органеллы называют полуавтономными, поскольку они обладают собственным аппаратом биосинтеза белка, рибосомами, тРНК, ферментами) и синтезируют часть функционирующих в них белков.
Митохондрии содержатся почти во всех аэробных эукариотических клетках, за исключением зрелых эритроцитов млекопитающих. Число их в различно и зависит от уровня функциональной активности клетки. Снаружи митохондрии ограничены гладкой наружной мембраной, сходной по составу с плазмалеммой. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты (кристы) и содержит многочисленные ферменты, участвующие в процессах преобразования энергии пищевых веществ в энергию АТФ. В митохондриях происходит также синтез стероидных гормонов.
Пластиды – органеллы, характерные только для клеток фотосинтезирующих эукариотических организмов. В зависимости от окраски различают три основных типа: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты – относительно крупные структуры клетки овальной или дисковидной формы. Содержимое пластид называют стромой. Наружная мембрана гладкая. Внутренняя – образует пластинчатые впячивания – тилакоиды, большая часть, которых укладывается в виде стопки монет и образует граны. В мембранах гран находится хлорофилл, придающий хлоропласту зеленую окраску и обеспечивающий протекание световой фазы фотосинтеза.
Хромопласты устроены проще, гран не имеют, к фотосинтезу не способны, содержат разнообразные пигменты: желтые, оранжевые и красные каротины и ксантофиллы. Они придают яркую окраску цветам и плодам, привлекая животных и способствуя, таким образом, опылению растений и расселению семян.
Лейкопласты почти лишены тилакоидов, пигменты в них находятся в неактивной форме (протохлорофиллы). Лейкопласты бесцветны, содержатся в клетках подземных или неокрашенных частей растений (корней, корневищ, клубней). Способны накапливать запасные питательные вещества, в первую очередь крахмал, липиды и белки. На свету могут превращаться в хлоропласты (например, при цветении клубней картофеля).
Обязательными для большинства клеток являются также органоиды, не имеющие мембранного строения. К ним относят рибосомы, микрофиламенты. микротрубочки, клеточный центр.
Рибосомы – самые многочисленные структуры, обнаруженные во всех типах клеток. Рибосомы имеют округлую форму, состоят из примерно равных по массе количеств рРНК и белка и представлены двумя субьединицами: большой и малой. Функция рибосом – сборка белковых молекул.
Микротрубочки и микрофиламенты – нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков и обусловливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков – тубулинов. Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина. Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя ее цитоскелет, обуславливают циклоз, внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала. Помимо свободных микротрубочек, в клетках имеются определенным образом организованные микротрубочки, формирующие центриоли, реснички, жгутики.
Клеточный центр или центросома обычно находится вблизи ядра, состоит из двух центриолей, располагающихся перпендикулярно друг другу. Каждая центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек. Центриоли клеточного центра участвуют в формировании митотического веретена клетки.
Жгутики и реснички – это органоиды движения, представляющие собой своеобразные выросты цитоплазмы клетки. Остов жгутика или реснички имеет вид цилиндра, по периметру которого располагаются 9 парных микротрубочек, а в центре – 2 одиночные.