Ткань — это совокупность клеток и вырабатываемого ими межклеточного вещества, характеризующаяся единой выполняемой функцией, строением и происхождением. Ткань может состоять из однородных клеток (например, почти все эпителиальные ткани), но может включать в себя и несколько видов клеток (например, клетки крови имеют общее происхождение, но в зрелом состоянии различны по форме, строению и выполняемым функциям). Любая ткань содержит межклеточное вещество, которое имеет характерные состав, плотность и другие параметры. Соотношение клеток и межклеточного вещества в разных тканях неодинаково: в тканях внутренней среды (костях, крови, жировой ткани) межклеточного вещества много, а в эпителиальных и мышечных — мало.

Раздел биологии, который изучает ткани животных, называется гистология (от греч. histos — ткань и logos — учение). Общая гистология изучает основные принципы развития, строения и функции тканей. Частная гистология изучает ткани отдельных органов и их особенности. Основоположником гистологии считают М.Ф.Биша, который, будучи врачом, изучал ткани и органы человека и предложил в 1801 г. первую классификацию тканей.

Как правило, выделяют четыре основных типа тканей: эпителиальные (их еще называют покровными или пограничными), ткани внутренней среды, мышечные и нервные. Близкую к современной классификацию тканей животных ввел в 1853 г. немецкий гистолог Ф.Лейдиг. Двумя годами позже Р.А.Кёлликер использовал эту классификацию при написании одного из первых учебников по гистологии. Классификация тканей Лейдига и Кёлликера послужила основой для ныне существующих представлений о типах тканей и их разновидностях. Советский гистолог А.А.Заварзин объединил четыре типа тканей в две группы: ткани общего характера (эпителиальные и соединительные) и специализированные ткани (мышечные и нервные). Если упростить, то справедливо следующее утверждение: есть пограничные ткани и ткани внутренней среды, а между ними в определенном порядке расположены элементы нервной и мышечной ткани.

Эпителиальная ткань

Эпителиальным тканям присущи следующие признаки:

♦ клетки тесно примыкают друг к другу, образуя сплошные пласты, покрывающие большие поверхности;

♦ межклеточного вещества мало, основную массу в эпителиях составляют клетки;

♦ наличие базальной мембраны (пластинки) — продукта эпителия и нижележащих клеток соединительной ткани (базальная пластина — своего рода основа, опора эпителиальных клеток);

♦ полярность клеток: наличие базальной и апикальной частей; полярность выражена как в форме клеток (наличие ворсинок, ресничек на одной из сторон), так и в их внутреннем строении (асимметричное расположение органоидов: ядра, аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума, митохондрий).

У многих животных покровный эпителий вырабатывает вещества, формирующие кутикулу, раковину, перья, волосы, ногти и когти.

Для эпителиев характерна высокая регенеративная способность, интенсивное деление клеток для замещения отмирающих и погибших.

Пограничное (барьерное) расположение в теле животных определяет задачи, выполняемые эпителиальными тканями:

♦ механическая защита организма от внешних воздействий;

♦ образование осмотического барьера, обеспечивающего защиту от обезвоживания наземных и морских животных и от избытка воды обитателей пресных водоемов;

♦ образование барьера, регулирующего поступление в организм пищи и выведение из него продуктов обмена;

♦ образование барьера, обеспечивающего поступление в организм кислорода и выведение углекислого газа;

♦ из эпителия состоят железы внешней, а также и внутренней секреции;

♦ участие в восприятии: многие чувствительные нервные окончания расположены в эпителиальных покровах и позволяют животному получать разнообразную информацию о внешнем мире и внутренней среде организма.

Эпителий развивается из всех трех зародышевых листков эмбриона, т. е. он происходит из эктодермы, энтодермы или мезодермы. В основном, эпителий состоит из непрерывного слоя плотно прилегающих клеток с небольшим количеством межклеточного вещества между ними. Эпителий встречается как в виде пласта из клеток, выстилающих внутреннюю и внешнюю поверхности организма, так и в виде желез: экзокринных, выделяющих секрет в полости внутренних органов или на поверхность тела и эндокринных, выделяющих секрет в кровь. Все виды эпителия лишены кровеносных сосудов (за исключением сосудистой полоски улиткового лабиринта), поэтому питание клеток осуществляется за счет диффузии питательных веществ из капилляров прилежащей или подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана отделяет эпителий от соединительной ткани. Несмотря на общепризнанный факт, что эпителий представляет собой пласт, состоящий из плотно прилегающих клеток, существуют некоторые исключения - атипический эпителий. Так например, вилочковая железа, звездчатый ретикулум эмалевого органа развивающегося зуба и эпителий, выстилающий к лимфоидную ткань отверстия зева представляют собой образцы эпителиальных тканей, в которых отдельные клетки чередуются с элементами соединительной ткани.

БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА.

При использовании светового микроскопа, на обычном срезе можно заметить бесструктурный слой, который находится между базальной частью эпителиальной клетки и подлежащей соединительной тканью. Этот слой называется базальной мембраной. При исследовании с помощью электронного микроскопа, обнаружено, что базальная мембрана состоит из поверхностного гомогенного слоя толщиной около 50 - 100 нм, называемого базальной пластинкой, и более глубокого слоя волокон, состоящих из коллагена и погруженных в студневидную массу молекул мукополисахарида. В некоторых видах эпителиальных тканей базальная мембрана состоит исключительно из базальной пластинки. Базальная мембрана выполняет две основные функции: придание эластичности эпителию и обеспечение диффузии веществ и фильтрационного барьера

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ.

I. Гистогенетическая классификация:

1. Эпителии кожного типа (эктодермальные) - многослойный плоский ороговевающий и неороговевающий эпителий.; эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; переходный эпителий мочеиспускательного канала; многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей; альвеолярный эпителий легких; эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза.

2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный) - однослойный призматический эпителий кишечного тракта; эпителий печени и поджелудочной железы.

3. Эпителий почечного типа (нефродермальный) - эпителий нефрона.

4. Эпителий целомического типа (целодермальный) - однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки); эпителий половых желез; эпителий коры надпочечников.

5. Эпителий нейроглиального типа - эпиндимный эпителий мозговых желудочков; эпителий мозговых оболочек; пигментный эпителий сетчатки глаза; обонятельный эпителий; глиальный эпителий органа слуха; вкусовой эпителий; эпителий передней камеры глаза; хромофобный эпителий мозгового слоя надпочечников; периневральный эпителий.

II. Морфофункциональная классификация (применяется чаще):

I. Однослойный эпителий. В однослойном эпителии все клетки без исключения непосредственно связаны, (контактируют) с базальной мембраной. Однослойные эпителии формируют поверхности, через которые вещества диффундируют по градиенту концентраций (растворенные газы в легких), фильтруются (вода, соли и продукты метаболизма в почках), всасываются (питательные вещества в желудочно-кишечном тракте) или секретируются (экскреты и гормоны в железах). Однослойные эпителии в разных органах могут различаться по форме клеток:

1. Однослойный однорядный эпителий. В однослойном однорядном эпителии все клетки контактируют с базальной мембраной; имеют одинаковую высоту, поэтому ядра располагаются на одном уровне.

а) однослойный плоский; состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются митохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки. Однослойный плоский эпителий выстилает серозные покровы (брюшина, плевра, околосердечная сумка).

б) однослойный кубический; на срезе у клеток диаметр (ширина) равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых почечных канальцах.

в) однослойный цилиндрический (призматический): на срезе ширина клеток меньше, чем высота. В зависимости от особенностей строения и функции различают:

- однослойный призматический каемчатый: выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.

- однослойный призматический железистый: имееется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи

- однослойный призматический мерцательный: выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички

Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток.

2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий - все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути.

В составе этого эпителия различают разновидности клеток:

- короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);

- бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь;

- реснитчатые клетки, на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички.

Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.

II. Многослойный эпителий –

состоит из нескольких слоев клеток, причем с базальной мембраной контактирует только самый нижний ряд клеток. Многослойные эпителии образуют поверхности, испытывающие значительную механическую нагрузку.

1. Многослойный плоский неороговевающий - выстилает передний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Состоит из слоев:

а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;

б) шиповатый слой - состоит из значительного количества слоев клеток шиповатой формы, клетки активно делятся.

в) покровные клетки - плоские, стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки. Функция: механическая защита.

2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого, бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды. по мере удаления от зоны роста клетки изменяются, в них накапливаются кератины, они теряют органеллы, свойственные живым клеткам, становятся плоскими и постепенно слущиваются. Состоит из слоев:

а) базальный слой - во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего эпителия; дополнительно: содержит до 10% меланоцитов - отросчатые клетки с включениями меланина в цитоплазме - обеспечивают защиту от ультрафиолетовых лучей; имеется небольшое количество клеток Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией путем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид спец. назначения - обеспечивают прочность).

б) шиповатый слой - из эпителиоцитов с шиповидными выростами; встречаются дендроциты и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся.

в) зернистый слой - из нескольких рядов вытянутых уплощенно-овальных клеток с базофильными гранулами кератогиалина (предшественник рогового вещества - кератина) в цитоплазме; клетки не делятся.

г) блестящий слой - клетки полностью заполнены элаидином (образуется из кератина и продуктов распада тонофибрилл), отражающим и сильно преломляющим свет; под микроскопом границ клеток и ядер не видно.

д) слой роговых чешуек - состоит из роговых пластинок из кератина, содержащих пузырьки с жиром и воздухом, кератосомы (соответствуют лизосомам). С поверхности чешуйки слущиваются.

3. Переходный - выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (мочеточники, мочевой пузырь). Слои:

- базальный слой (из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;

- промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.

- покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.

Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа: когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой; при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный. Функция - защитная.