Рецепторные нервные окончания

Эти нервные окончания — рецепторы — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения, как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецеп­торов: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (вне­шним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осяза­тельные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибуло-проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата). В зави­симости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

Рис. 73. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани.

1 — тело (перикарион) мультаполярного нейрона;

2 — дендриты;

3 — аксон;

4 — варикозы (утолщения) с синаптическими пузырьками;

5 — синаптические пузырьки;

6 — гладкомышечные клетки.

Д

Рис. 74. Рецепторные нервные окончания (схема по Р.В.Кристичу с изменениями)

А — свободные нервные окончания (боль);

Б — тельце Мсйсснера (прикосновение);

В - колба Краузе (холод);

Г — тельце Фатера—Пачини (давление);

Д — тельце Руффини (тепло).

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания (terminatio nervi Hbera), т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могу быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называютс; инкапсулированными (corpusculum nervosum capsulaturn). Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными (corpusculum nervosum noncapsulatum) (рис. 74).

Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осе вые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.

Рис. 75. Рецепторные нервные окончания в соединительной ткани (по А.П.Маслову).

Очень разнообразны рецепторы в соединительной ткани. Огромное большинство их представляет собой разной степени сложности ветвления осевого цилиндра. В состав таких концевых аппаратов, как правило, входят нейролеммоциты, которые сопровождают все ветвления волокна (это несво­бодные неинкапсулированные рецепторы) (рис. 75).

Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их раз­нообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных кле­ток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (corpusculum lamellosum — тельца Фатера — Пачини). Их размеры 0,5x1—2 мм. В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба (bulbus interims), образованная ви­доизмененными леммоцитами (рис. 76). Миелиновое чувствительное не­рвное волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой, про­никает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из фибробластов и спирально ориен­тированных волокон. Заполненные жидкостью пространства между пластин­ками содержат коллагеновые микрофибриллы. Давление на капсулу переда­ется через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и виб­рацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже паль­цев), в брыжейке и внутренних органах.

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осяза­тельные тельца (corpusculum tactus) — тельца Мейснера. Эти структуры овоидной формы размерами 50—150x60 мкм. Они располагаются в верхуш­ках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов – тактильных клеток, расположенных перпедекулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержа­щие ядра, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки, интердигитирующие с отро­стками противоположной стороны (см. рис. 76). Тельце окружено тонкой капсулой. Миелиновое нервное волокно входит в основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактиль­ными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают так­тильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце.

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепто­ры мышц и сухожилий: нервно-мышечные веретена (fusus neuromuscularis) и нервно-сухожильные веретена (fusus neurotendineus) (рис. 77; см. рис. 51). Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, — интрафузальных волокон.

Рис.76. Ультрамикроскопическое строение инкапсулированных нервных окон­чаний.

А — пластинчатое тельце Фатера—Пачини:

I — слоистая капсула;

2 — внутренняя луковица;

3 — дендрит чувствительной нервной клетки;

4 — спиральные коллагеновые волокна;

5 — фиброциты;

6 — вторичночувствуюшие клетки с ресничками;

7 — синаптические контакты аксонов вторично чувствующих клеток с дендритами чувствительной нервной клетки (по А.А. Отелину, В.Р.Машанскому, А.С.Миркину);

Б — осязательное тельце:

1 — капсула;

2 — специальные клетки;

3 — нервные терминали;

4 — миелиновое нервное волокно;

5 — опор­ные (поддерживающие) фибриллы;

б — эпителий (по Р.Кристичу с изменениями).

.

Рис.77. Строение нервно-мышечного веретена (схема).

А — моторная иннервация интрафузальных и экстрафузалъных мышечных волокон (по А.Н.Студитскому); Б — спиральные афферентные нервные окончания вокруг интрафузаль­ных мышечных волокон в области ядерных сумок (по Р.Кристину с изменением): 1 — не­рвно-мышечные эффекторные окончания экстрафузальных мышечных волокон; 2 — мотор­ные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 — соединительнотканная капсула; 4 — ядерная сумка; 5 — чувствительные кольцеспирадьные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 — скелетные мышечные волокна; 7 — нерв.

Остальные волокна мышцы, лежащие за пределами капсулы, на­зываются экстрафузальными. Капсула имеет слоистое строение. В ней различают наружные и внутренние слои. Между капсулой и интрафузальными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство.

Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть.

Рис. 78. Простая рефлекторная дуга (схема по В.Г.Елисееву, Ю.И.Афанасьеву, Е.Ф.Котовскому).

1 — чувствительная нервная клетка; 2 — дендрит чувствительной клетки; 3 — рецептор в коже; 4 — плазмолсмма нейролеммоцита; 5 — ядра нейролеммоцитов; 6 — миелиновый слой; 7 — узловой перехват нервного волокна; 8 — осевой цилиндр; 9 — насечка миелина; 10 -аксон чувствительной клетки; 11 — двигательная клетка; 12 — дендриты двигательной клет­ки; 13 — аксон двигательной клетки; 14 — миелиноэые волокна; 15 — эффектор на мышце; 16 — спинномозговой узел; 17 — дорсальная ветвь спинномозгового нерва; 18 — задний ко­решок; 19 — задний рог; 20 — передний рог; 21 — передний корешок; 22 — вентральная ветвь спинномозгового нерва.

Различают интрафузальные волокна двух типов: волокна с ядер­ной сумкой (bursa nuclearis) и волокна с ядерной цепочкой (vinculum nucleare). Волокон с ядерной сумкой в веретене у человека 1—3. В центральной расширенной части они содержат много ядер. Волокон с ядер­ной цепочкой в веретене может насчитываться 3—7. Они вдвое тоньше и вдвое короче, чем волокна с ядерной сумкой, и ядра в них расположены цепочкой по всей рецепторной области. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные волокна двух типов — первичные и вторич­ные. Первичные волокна диаметром 17 мкм образуют окончания в виде спи­рали — кольцеспиральные окончания (terminatio nervi annulospirails) — как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой. Вторичные волокна диаметром 8 мкм иннервируют во­локна с ядерной цепочкой. По обеим сторонам от кольцеспирального окон­чания они образуют гроздьевидные окончания (terminatio nervi racemosa).

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Кольцеспираль­ные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздьевидные — реагируют только на измене­ние длины. При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение, мышцы, с которой поступил сигнал, — динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возника­ет статический сигнал на растяжение, передаваемый как от колъцеспиральных, так и от гроздьевидных рецепторов. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксомышечными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение конце­вых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение цент­ральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.

Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соедине­ния мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10—15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое (диаметром 16 мкм) миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвя­щиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тор­мозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.