Эффекторные нервные окончания

Эффекторные нервные окончания бывают двух типов — двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями (terminatio neuromuscularis). Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышеч­ное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна (рис. 72). Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой

Рис. 72. Ультрамикроскопическое строение нервно-мышечного окончания (схема).

I — цитоплазма нейролеммоцита; 2 — ядро нейролеммоцита; 3 — плазмолемма неЙролеммо-цита; 4 — осевой цилиндр нервного волокна; 5 — аксолемма; 6 — постсинаптическая мемб­рана (сарколемма); 7 — митохондрии в аксоплазме; 8 — синаптическая щель; 9 — митохон­дрии мышечного волокна; 10 — ггресинаптические пузырьки; II — пресинаптическая мемб­рана (аксолемма); 12 -— сарколемма; 13 — ядро мышечного волокна; 14 — миофибрилла.

и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану. Нейролеммоциты, покрывающие нервные терминали, кроме их поверхности, непосредственно контактирующей с мышечным волокном, превращаются в специализированные уплощенные тела глиальных клеток. Их базальная мембрана продолжается в базальную мембрану мышечного волокна. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна. Плазмолеммы терминаль­ных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм. Синаптическая щель заполнена аморфным веще­ством, богатым гликопротеидами. Мембрана мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели эффекторного окончания. В области окончания мышечное волокно не име­ет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием мито­хондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.

Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе харак­теризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиа­тор — ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну де­поляризации).

Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Нарушения в нервно-мышечных окончаниях вызывают развитие неизле­чимого заболевания miasteniagravis, характеризующегося прогрессирующей мышеч­ной слабостью и часто заканчивающегося параличом дыхательной мускулатуры (межреберных мыши и диафрагмы). При этом заболевании в крови циркулируют антитела против ацетилходиновых рецепторов сарколеммы. Эти антитела связыва­ются с холинорецепторами постсинаптической мембраны и инактивируют их, на­рушая нервно-мышечное взаимодействие. Инактивированные рецепторы подверга­ются эндоцитозу и замещаются новыми, которые ожидает та же участь. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения (варикозы) нервно­го волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов (рис. 73). Ва­рикозы содержат адренергические или. Холинергические пресинаптические пузырьки. Нейролеммоциты в области варикозов часто отсутствуют, и во­локно проходит «обнаженным».

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелезистые — terminatio neuroglanduiaris). Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волок­на, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинерги­ческие.