Синапсы

Синапсы — это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Си­напсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов, т.е. определяют направление проведения импульса. Если раздражать аксон электрическим током, импульс пойдет в обоих направлениях, но импульс, идущий в сторону тела нейрона и его дендритов, не может быть передан на другие нейроны. Только импульс, достигающий терминален аксона, с по­мощью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон, мышеч­ную или железистую клетку. В зависимости от способа передачи импуль­са синапсы могут быть химическими или электрическими (электротони­ческими).

Рис. 69. Регенерация нервного волокна после перерезки (по Р. В. Кристичу).

А — нормальное нервное волокно (в теле нейрона видны тельца Ниссля и ядро в центре); Б,В — нервное волокно через 2 нед после его повреждения (в теле нейрона редуцируется субстанция Ниссля — базофильное вещество, ядро сдвигается на периферию, дистальная часть волокна дегенерирует, продукты распада фагоцитируются макрофагами); Г — нервное волокно через 3 нед после перерезки (мышечное волокно атрофируется, шванновские клет­ки пролиферируют, образуя тяжи, в которые внедряется растущий от центральной части аксон; количество глыбок Ниссля в перикарионе увеличивается); Д — нервное волокно через 3 мес. после его перерезки (восстанавливается структура нервного волокна, перикариона и мышечного волокна); Е — нарушение роста аксона и образование соединительнотканного рубца; 1 — осевой цилиндр; 2 — перикарион (тело нейрона); 3 — фрагментация миелина и образование жировых капель; 4- — моторная бляшка; 5 — шванновские клетки (нейролеммоциты); 6 — микроглия (макрофаги); 7 — митозы шванновских клеток и формирование лент Бюнгнера; 8 — мышечное волокно; 9 — ампутационная неврома; Р — узловой перехват Ран-вье.

10

А

Рис. 70. Строение синапсов.

А — схема цитотопографии синапсов; Б — схема строения синапсов: а — тормозного типа; б — возбудительного типа; в ~ электрического (безпузырькового) типа; В — схема строения синаптических пузырьков: а — холинергических (светлых); б — адренергических, в — пури-нергических; г — псптидергических (по Л-Д. Маркиной); Г — электронная микрофотография аксодендритического синапса (препарат И.Г.Павловой); 1 — аксосоматическии синапс; 2 — аксодендритическис синапсы; 3 — аксоаксональный синапс; 4 — дендриты; 5 — дендритный шигшк; 6 — аксон; 7 — синаптические пузырьки; 8 — пресиналтическая мембрана; 9 — пост-Си наптическая мембрана; 10 — синоптическая щель; II — лостсинаптические уплотнения.

Рис. 70. Строение синапсов.

Межнейрональные синапсы

В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксо­на первого нейрона различают аксодендритические, аксосоматические и аксоаксональные синапсы (рис, 70, А, Б, В, Г).

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ — нейромедиаторов, находя­щихся в синаптических пузырьках (см. рис. 70, В, Г). Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго ней­рона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, — постсинаптическую часть. В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с фун­кцией синапса. Например, округлые прозрачные пузырьки диаметром 30-50 мн присутствуют в синапсах, где передача импульса совершается с по­мощью ацетилхолина (холинергические синапсы). Холинергическими являют­ся парасимпатические и преганглионарные симпатические синапсы, аксомышечные синапсы (см. ниже) и некоторые синапсы центральной нервной системы. В синапсах, в которых в качестве нейромедиатора используется норадреналин (адренергические синапсы), имеются синаптические пузырьки диаметром 50—90 нм с плотной сердцевиной диаметром 15—25 нм. Норад­реналин является медиатором постганглионарных симпатических синапсов. Ацетилхолин и норадреналин — наиболее распространенные медиаторы, но существует и множество других. Различают низкомолекулярные, т.е. с не­большой относительной молекулярной массой, нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, гистамин, глютамат) и нейропептиды: опиоидные (эндорфины, энкефалины, динорины), вещество Р и др. Дофамин, глицин и гаммааминомасляная кислота являются медиаторами тормозящих синапсов. Вырабатывающиеся в головном мозге эндорфины и энкефалины являются ингибиторами восприятия боли. Однако большинство медиаторов и соответ­ственно синапсов являются возбуждающими. Область синаптического кон­такта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Пре- и постсинаптическая мембраны кажутся утолщенными из-за скопления под плазмолеммами электронно-плотных белков цитоплазмы, формирующих синапс. Цитоплазматические филаменты, подобно филаментам десмосом, прикрепляются к мембранам изнутри.

Пресинапттеская мембрана — это мембрана клетки, передающей им­пульс (аксолемма). В этой области локализованы кальциевые каналы, спо­собствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мем­браной и выделению медиатора в синаптическую щель.

Синаптическая щель между преипостсинаптической мембранами име­ет ширину 20—30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами, пересекающими синаптическую щель.

Постсинаптическая мембрана — это участок плазмолеммы клетки, вос­принимающий медиаторы генерирующий импульс. Она снабжена рецепторными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора.

В целом процессы в синапсе происходят в следующем порядке:

1. волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны;

2. открываются кальциевые каналы, и Са²⁺ входит в терминаль;

3. вхождение Са²⁺ в терминаль вызывает экзоцитоз нейромедиатора; при этом мембрана синаптических пузырьков входит в состав преси­наптической мембраны, а медиатор попадает в синаптическую щель; в дальнейшем мембраны синаптических пузырьков, вошедшие в со­став пресинаптической мембраны, и часть медиатора подвергаются эндоцитозу, и происходит рециркуляция синаптических пузырьков (рис. 71), а часть мембран и нейромедиатора с помощью ретроград­ного транспорта поступает в перикарион и разрушается лизосомами;

4. нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связыва­ется с рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает 5) молекулярные изменения в постсинаптической мембра­не, приводящие к 6) открытию ионных каналов и 7) созданию постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возбуждения или торможения.

Рис. 71. Циклические изменения синаптических пузырьков в синапсе (схема по Ч.Р.Нобаку, Н.Л.Стромингеру, Р.Дж. Демаресту).

f — нервное волокно; II — синапс; III — пресинаптическая часть; 1 — микротрубочки; 2 — миелиновая оболочка; 3 — формирование цистерн, из которых вновь образуются синапти­ческие пузырьки; 4 — образование новых мембран синаптических пузырьков путем пиноци-тоза (эндоцитоза) порций нейротрансмиттера; 5 — синаптическая щель; 6 — постсинапти-ческая мембрана; 7 — слияние мембраны синаптического пузырька с плазмолеммой и выс­вобождение нейротрансмиттера путем экзоиитоза в синаптическую щель; 8 — синаптические пузырьки; 9 — митохондрии.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе мле­копитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (кон­тактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Эти синапсы способствуют синхронизации активности.