Безмиелиновые нервные волокна

Безмиелиновые нервные волокна (neurofibra amyelinata) находятся преиму­щественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты обо­лочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10—20) осевых цилиндров, принадле­жащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, назы­ваются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в облас­ти складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембра­ну — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр (см. рис. 67, Б, б). Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни гра­ниц этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, «одевающий» осевые цилиндры.

Рис. 67. Строение нервных волокон на светооптическом (А, Б) и ультрамикроско­пическом (а, б) уровнях (схема по Т.Н.Радостиной, Ю.И.Афанасьеву, Л.С.Румян­цевой).

А,а — миелиновое волокно; Б,б — безмиелиновое волокно; 1 — осевые цилиндры; 2 — ми-елиновый слой; 3 — соединительная ткань; 4 — насечка миелина; 5 — ядро нейролеммоцита; 6 — узловой перехват; 7 — микротрубочки; 8 — нейрофиламенты; 9 — митохондрии; 10 — мезаксон; И — базальная мембрана.

Миелиновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна (neurofibra myelinata) встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а обо­лочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, — миелиновыи слой (stratum myelini) (см. рис. 67, А, а) и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы (neurolemma).

Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэто­му при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темнокоричне­вый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые ли­нии—насечки миелина (incisura myelini), или насечки Шмидта — Лантермана. Через определенные интервалы (1—2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — узловатые перехваты (nodus neurofibrae), или перехваты Ранвье.

В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная склад­ка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. На электронных микро­фотографиях видны главные плотные и интрапериодальные линии. Первые образуются от слияния цитоплазматических поверхностей плазмолеммы нейролеммоцита (или олигодендроглиоцита в центральной нервной систе­ме), вторые — от контакта экстрацеллюлярных поверхностей соседних сло­ев плазмолеммы нейролеммоцита (рис. 68). Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролем­моцитов. Аксолемма (оболочка аксона) обладает в области перехвата значи­тельной электронной плотностью. Наличие большого числа митохондрий в этой области свидетельствует о высокой метаболической активности акслеммы. Следует отметить, что ветвление аксонов происходит также в обла­сти перехватов.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузло­вым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина ми­елинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий сна­ружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т.е. место рас­слоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна центральной нервной системы отличаются тем, что в них миелиновыи слой формирует один из отростков олигодендроглиоцита. Остальные его отростки участвуют в образовании миелинового слоя дру­гих миелиновых волокон (каждый в пределах одного межузлового сегмен­та) (см. рис. 66). Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мем­бранами. Миелин в центральной нервной системе содержит миелиновыи щелочной белок и протеолипидный белок. Несколько демиелинизирующих болезней центральной нервной системы человека связаны с недостатком или отсутствием одного или обоих белков.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как тол­стые миелиновые — со скоростью 5—120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет элек­трический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполя­ризации по аксолемме.

Рис. 68. Развитие и строение миелинового волокна (схема).

А — поперечные срезы последователь­ных стадий развития миел и нового во­локна (по Робсртсону); Б — трехмер­ное изображение сформированного волокна (по М.Х.Россу, Л.Дж. Ромреллу): 1 — дубликация оболочки нейролеммоиита (мезаксон); 2 — аксон; 3 — насечка миелина; 4 — пальцевидные контакты нейролеммоцита в области перехвата; 5 — цитоплазма нейролем­моцита; 6 — спирально закрученный мезаксон (миелин); 7 — ядро нейро­леммоцита.