Секреторные нейроны

Способность синтезировать и секретировать биологически активные ве­щества, в частности медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.), свойственна всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специ­ализированные преимущественно для выполнения этой функции, — сек­реторные нейроны (neuronum secretorium), например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков. Это круп­ные нейроны. Хроматофильная субстанция преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета — нейросекрета (substantia neurosecretoria), содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и поли­сахариды. Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или мозговую жидкость. Многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности. Нейросекреты исполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.

4. Нейроглия

Нейроны — высокоспециализированные клетки, существующие и фун­кционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейротлия (neuroglia). Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и пери­ферической нервной системы (рис. 62, 63, 64).

Глия центральной нервной системы. Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию (глиоциты) и микроглию. Макроглия развива­ется из глиобластов нервной трубки. К макроглии относятся эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.

Макроглия

Эпендимоциты (ependymocyti) выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга (рис. 65). Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия. Между соседними клетками име­ются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соедине­ния отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Назальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань, и почти ли­шены ресничек. Такие клетки называются таницитами. Они многочисленны в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть во­ротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость. Цитоплазма эпенди­моцитов содержит многочисленные митохондрии, аппарат Гольджи, расположенный над ядром и слаборазвитый гранулярный эндоплазматический ретикулум.

\/

Рис 62. Глиоцигы различных ви­дов (по Т.Н.Радостиной и Л.С.Ру­мянцевой),

1 — элендимоциты; 2 — протоплазма-тические астроциты; 3 — волокнистые астроциты; 4 — олигодендроциты; 5 — микроглия.

Астроциты (astrocyti, от греч, astron — звезда, kytos — клетка) — клетки отростчатой формы, бедные органедлами. Они выполняют в основном опор­ную и разграничительную функции (см. рис. 64). Различают протопдазматические астроциты (astrocyti protoplasmatic!), локализующиеся в сером веще­стве центральной нервной системы, и волокнистые астроциты (astrocyti fibrosi), присутствующие в белом веществе.

Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Волок­нистые астроциты имеют 20—40 длинных, слабо ветвящихся отростков, в которых много фибрилл, состоящих из промежуточных филаментов диа­метром .10 нм. В филаментах выявляется глиальный фибриллярный кислый белок. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя, их друг от друга (см. рис. 62, 64) а также к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Под­ходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полнос­тью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного про­странства после интенсивной нейрональной активности.

А

Р

Б

ис. 63. Участие глиоцитов в образовании миелиновых волокон в центральной (А) и перифе­рической (Б) нервной системе (по К.Л.Хунквейра, Х.Карнейро, Р.О.Келей).

1 — дендриты; 2 — синапс; 3 — пери-карион; 4 — аксонный холмик; 5 — аксон; 6 — миелин; 7 — олигодендро-иит; 8 — узловой перехват; 9 — шван-новскис клетки (нейролеммоциты); 10 — моторная бляшка.

Олигодендроциты (oligodendrocyti, олигодендроглиоциты) имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем в противоположность нейролеммоцитам периферической нервной системы один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации нескольких аксонов (см. рис. 62, рис. 66). Один отросток формирует миелиновый слой одного интернодального сегмента. Цитоплазма олигодендроцитов электронно-плотная, содержит много митохондрий, развитый аппарат Гольджи, цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, многочисленные микротрубочки.

Рис. 64. Взаимоотношения нейрона, астроглии, олигодендроглии и нервных тер-миналей (по Г.Р.Нобаку, Н.Л.Стромингеру, Р.Д.Демаресту).

I — тело нейрона; 2 — дендриты; 3 — аксон; 4 — астроглиоциты; 5 — олигодендроиит; 6 — аксоаксональный синапс; 7 — аксодендритический синапс; 8 — аксосоматический синапс; 9 ~ капилляр; 10 — периваскулярная ножка астроцита.

•6

Рис. 65. Эпендимоциты желудочка мозга (по Г.Р.Нобаку, Г.Л.Стромингеру, Р.Д.Демаресту).

I — полость желудочка; 2 — эпендимоциты; 3 — капилляры сосудистого сплетения; 4 — го­ловной мозг; 5 — мягкая мозговая оболочка; 6 — паутинная оболочка; 7 —- субарахноидаль-ное пространство; 8 — нейрон.

Рис. 66. Олигодендроцит и образование слоев миелина в нервных волокнах цент­ральной нервной системы (по Бунге и др.).

L — олигодендроцит; 2 — нервные волокна; 3 — цитоплазма олигодендроцита; 4 — аксон; 5 — межклеточное пространство.