3. Нейроны

Нейроны, или нейроциты (neuronum, neurocytus), — специализирован­ные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку (процессинг) стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологи­чески и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, об­разуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают рецепторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эффе­рентные (эффекторные) нейроны. Афферентные нейроны воспринима­ют импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуж­дая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами.

Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Диа­метр тел клеток-зерен коры мозжечка 4—6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга — 130—150 мкм. Обыч­но нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков: аксона и раз­личного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются), биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов (рис. 57, 58). Иногда среди биполярных нейронов встречается псевдо­униполярный, от тела, которого отходит один общий вырост — отрос­ток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейро­ны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные — в органах чувств. Большинство нейронов мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнооб­разны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами (telodendron), последние заканчивают­ся терминальными утолщениями.

Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем,

В нейроне различают часть, специализированную на рецепции стиму­лов, дендриты и тело — перикарион, трофическую часть (тело нейрона) и проводящую, передающую импульс (аксон).

Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной суб­станции (гранулярный эндоплазматический ретикулум и полисомы), мито­хондрии, большое количество нейротубул (микротрубочек) и нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз. Так, дендриты грушевидных нейронов (клеток Пуркинье) коры мозжечка увеличивают площадь рецепторной поверхности от 250 мкм² до 27 000 мкм², и на поверхности этих клеток обнаруживается до 200 000 синаптических окончаний. Аксон — отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также агранулярный эндоплазматический (но не грануляр­ный) ретикулум.

Ядро нейрона. Подавляющее большинство нейронов человека со­держит одно ядро, расположенное чаще в центре, реже — эксцентрично. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной системы; например, в предстательной железе и шейке матки иногда встре­чаются нейроны, содержащие до 15 ядер. Форма ядер нейронов округлая.

В соответствии с высокой активностью метаболизма нейроцитов хроматин в их ядрах диспергирован. В ядре имеется 1, а иногда 2—3 крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек.

Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функцио­нирующие как ионно-избирательные каналы, и рецелторные белки, вызы­вающие реакции нейронов на специфические стимулы. Ионные каналы могут быть открыты, закрыты или инактивированы. В покоящемся нейроне мембранный потенциал покоя равен —60—70 мВ. Потенциал покоя созда­ется за счет выведения Na⁺ из клетки. Большинство Na⁺- и К⁺ - каналов при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регули­руется мембранным потенциалом (рис. 59).

В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки про­исходит частичная деполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na⁺ войти. Деполяризация усиливается, и при этом открывается еще больше натриевых каналов. Может быть также периполяризация — обратный мембранный потенциал, когда наружная повер­хность гашмолеммы заряжается отрицательно, а обращенная к цитоплазме — поло­жительно.

Натриевые каналы инактивируются за 1—2 мс. Калиевые каналы также от­крываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К⁺ вый­ти и восстановить потенциал до прежнего уровня, иначе может возникнуть гиперпо­ляризация. Через 1—2 мс (рефрактерный период) каналы возвращаются в нормаль­ное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы. Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в нейрон ионов Na⁺, которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенци­ал действия на новом месте. Особенности передачи нервного импульса в миелиновых нервных волокнах будут изложены после описания их строения.

Рис. 57. Нейрон (схема по И.Ф.Иванову).

I — тело нейрона; 2 — осевой цилиндр; 3 — миели-новая оболочка в разрезе; 4 — ядра нейролеммоци-тов; 5 — миелиновый слой; 6 — насечка миелина; 7 — узловой перехват нервного волокна; 8 — нервное волокно, лишенное миелина; 9 — нервно-мышечное (двигательное) окончание; 10 — миелйновые не­рвные волокна, обработанные осмиевой кислотой.

Рис. 58. Типы нервных клеток (схема по Т.Н.Радостной, Л.С.Румянцевой).

А — униполярный нейрон; Б — псевдоуниполярный нейрон; В — биполярный нейрон; Г — мультиполяр-

ный нейрон.

Хроматофильная субстанция (титроид, или тельца Ниссля). При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями (тионин, толуидиновый синий, крезиловый фиолетовый и др.) в цитоплазме нейро­нов выявляется в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и форм.

Хроматофильная субстанция (substantia chromatophilica) (рис. 60, А, Б, Г), Базофильные глыбки локализуются в перикарионах и дендритах ней­ронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных осно­ваниях — аксональных холмиках. Базофилия глыбок объясняется высоким содержанием рибонуклеопротеидов.

Электронная микроскопия показала, что каждая глыбка хроматофильной субстанции состоит из цистерн грану­лярной эндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом (рис. 61).

Гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует нейросекреторные бел­ки, интегральные белки плазмолеммы и белки лизосом. Свободные рибосо­мы и полисомы синтезируют белки цитозоля (гиалоплазмы) и неинтеграль­ные белки плазмолеммы нейронов. Для поддержания их целостности и вы­полнения ими функций нейронам требуется огромное количество белков. Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1—3 мм в сутки.

Аппарат Гольджи в нейронах хорошо развит. При световой микро­скопии он выявляется в виде различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Его ультраструктура обычна. Пузырьки аппарата Гольджи транс­портируют белки, синтезированные в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме либо к плазмолемме (интегральные белки), либо в терминали (нейропептиды, нейросекрет), либо в лизосомы (лизосомальные гидролазы и мембраны лизосом).

Митохондрии обеспечивают энергией такие процессы, как транс­порт ионов и синтез белков. Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга вызывает потерю сознания.

Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки рецепторов и мембран, часть из которых может рециркулировать.

Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липо­фусцина, разрушением крист митохондрий. Липофусцин — «пигмент старе­ния» — желто-бурого цвета липопротеидной природы, представляющий собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур (см. рис. 60, Г).

Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты диаметром 12 нм и нейротубулы диаметром 24—27 нм. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных сереб­ром, видны на уровне световой микроскопии в виде нитей — нейрофибрилл, которые являются по существу артефактом (см. рис. 60, В). Нейро-фибриллы образуют сеть в теле нейрона, а в отростках расположены парал­лельно. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Аксональный транспорт (аксоплазматический транспорт) — это перемещение веществ от тела в отростки и от отростков в тело нейрона. Он направляется нейротубулами, в транспорте участвуют белки — кинезин и динеин. Транспорт веществ от тела клетки в отростки называется антероградным, к телу — ретроградным. Аксональный транспорт представлен дву­мя главными компонентами: быстрым компонентом (400—2000 мм в день) и медленным (1—2 мм в день). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Антероградная быстрая система проводит мембранозные структуры, включая компоненты мембраны, митохондрии, пузырьки, содержащие пептиды, предшественники нейромедиаторов и другие белки. Ретроградная быстрая система проводит использованные материалы для деградации в лизосомах, рас­пределения и рециркуляции и, возможно, факторы роста нервов. Нейротубулы — органеллы, ответственные за быстрый транспорт, который называется также нейротубулозависимым. Когда нейротубулы разрушены, быстрый транспорт пре­кращается. Каждая нейротубула содержит несколько путей, вдоль которых движутся различные частички. АТФ и Са²⁺ обеспечивают эти движения. На одной микротубуле пузырьки могут обгонять другие пузырьки, движущиеся в том же направлении. Два пузырька могут двигаться в противоположных направлениях одновременно по различным путям одной нейротубулы.

Медленный транспорт — это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления и поддержания аксоплазмы (цитозоля) зрелых нейронов и обеспечения аксоплазмой роста аксонов и дендритов при развитии и регенерации.

Аксональный транспорт есть выражение единства нейронов. Благодаря ему поддерживается постоянная связь между телом клетки (трофи­ческим центром) и отростками. С его помощью тело клетки информи­ровано о метаболических потребностях и условиях дистальных частей. При поглощении экстрацеллюлярных веществ, таких как фактор роста нервов с последующим ретроградным транспортом, тело клетки может «оценивать», окружающую среду.

5

-80 mV

Рис. 59. Функциональные зоны мультиполярного нейрона (по Н.Л.Стромингеру, Р.Демаресту).

1 — рецепторный сегмент;

II — передающий сегмент;

III — эффекторный сегмент; 1 — тело нейрона с ядром;

2 — дендриты;

3 — аксон с миелиновой оболочкой;

4 — мышечное волок­но с терминалами аксона;

5 — изменения мембранного потенциала.

Рис. 60. Хроматофилъная субстанция (глыбки Ниссля) и нейрофибриллярный ап­парат в нейронах.

А — Хроматофильная субстанция (окраска талуидиновым синим¹ по методу Ниссля); Б — хроматофильная субстанция (окраска метиленовым зеленым — пиронином по методу Унна— Паппенгейма); 1 — глыбки Ниссля; 2 — аксональный холмик; 3 — аксон; 4 — дендриты; В — нейрофибриллы (импрегнация нитратом серебра) (препараты Ю.И.Афанасьева, Е.Ф.Котовс-кого, Е.А.Хачатурян, Г.А.Косолапова); Г — накопление липофусцина в нейроне звездчатого симпатического нервного ганглия мужчины 51 года. Электронная микрофотография 18 000 (по В.Н.Швалеву, А.А.Сосунову, Г.Гуски): 1 — гранулы липофусцина; 2 — митохондрии с разрушающимися.кристами; 3 — афферентная нервная терминаль около перикариона.

11

11

Рис. 61. Ультраструктурная организация нервной клетки коры головного мозга (схема по И.Г.Павловой).

1 — плазмолемма;

2 — ядро;

3 — гранулярная эндоплазматическая сеть (хроматофильная субстанция);

4 — аппарат Гольджи;

5 — лизосомы;

6 — мито­хондрии;

7 — нейрофиламенты;

8 — микротрубочки;

9 — денд­рит;

10 — аксодендритические синапсы;

11 — аксосоматические синапсы.

Однако ретроградный транспорт имеет" отрицательное свойство. С ним нейротропные вирусы, такие как вирус бешенства, доставляются в центральную нервную систему. Дефект нейротубул может быть причиной, некоторых неврологических нарушений у человека.