Гладкие мышечные ткани

Различают три группы гладких (неисчерченных) мышечных тканей (textus muscularis nonstriatus) — мезенхимные, эпидермалъные и нейральные.

Рис. 52. Строение гладкого (неисчерченно­го) миоцита (схема).

А, В — при расслаблении;

Е, Д — при наиболь­шем сокращении;

Г — при неполном сокращении.

1 — цитолемма;

2 — плотные тельца;

3 — ядро;

4 — эндоплазма;

5 — сократительные комплексы;

6 — митохондрии;

7 — базальная мембрана;

8 — актиновые (тонкие) миофиламенты;

9 — миози-новые (толстые) миофиламенты.

В, Г, Д — уве­личенные изображения участков, обведенных рамками на фрагментах А и Б.

5. Мышечная ткань мезенхимного происхождения

Гистогенез. Стволовые клетки и клет­ки-предшественники в гладкой мышеч­ной ткани на этапах эмбрионального развития пока точно не отождествлены. По-видимому, они родственны механо-цитам тканей внутренней среды. Вероят­но, в мезенхиме они мигрируют к мес­там закладки органов, будучи уже детер­минированными. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллагена базальной мембраны, а также эластина. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность сни­жена, но не исчезает полностью.

Строение и функционирование клеток. Гладкий миоцит — веретеновидная клет­ка длиной 20—500 мкм, шириной 5—8 мкм (рис. 52). Ядро палочковидное, на­ходится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибает­ся и даже закручивается. Органеллы об­щего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены около по­люсов ядра (в эндоплазме). Аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая

сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно (рис. 53).

Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытяну­тую преимущественно продольно. Концы филаментов скреплены между со­бой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Эти участки хорошо видны на электронных микрофотографиях как плотные тельца. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. Медиатор, который выделяется из их терминалей, изменяет состояние плазмолеммы. Она обра­зует впячивания — кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция, Кавеолы отшнуровываются в сторону цитоплазмы в виде пузырьков (здесь из пузырьков освобождается кальций). Это влечет за собой как полимеризацию миозина, так и взаимодействие миозина с актином. Актиновые филаменты смещаются друг другу навстречу, плотные пятна сближаются, уси­лие передается на плазмолемму, и вся клетка укорачивается. Когда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ионы кальция эвакуируются из кавеол, миозин деполимеризуется и «миофибриллы» распадаются. Сокращение прекращается. Таким образом, актино-миозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах только в пери­од сокращения.

Гладкие миоциты располагаются без заметных межклеточных про­странств (см. рис. 53). На концах клеток плазмолемма образует узкие труб­чатые впячивания. Миоциты разделены базальной мембраной. На отдельных участках в ней образуются «окна», поэтому пдазмолеммы соседних миоцитов сближаются. Здесь формируются нексусы, и между клетками возникаю! не только механические, но и метаболические связи. Поверх «чехликов» и; базальной мембраны между миоцитами проходят эластические и ретикуляр­ные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс. Ретику­лярные волокна проникают в щели на концах миоцитов, закрепляются так и передают усилие сокращения клетки всему их объединению.

Регенерация. Физиологическая регенерация гладкой мышечной тканк проявляется в условиях повышенных функциональных нагрузок. Наиболее отчетливо это видно в мышечной оболочке матки при беременности. Такая регенерация осуществляется не столько на тканевом, сколько на клеточ­ном уровне: миоциты растут, в цитоплазме активизируются синтетические процессы, количество миофиламентов увеличивается (рабочая гипертрофия клеток). Не исключена, однако, и пролиферация клеток.

10

Рис.53. Строение гладкой: (неисчерченной) мышечной ткани (объемная схема) (по Р.Кристичу, с изменениями).

1 — веретеновидные гладки миоциты;

2 — цитоплазм миоцита;

3 —ядра миоцитов;

4 — плазмолемма;

5 — базальная мембрана;

6 — поверхностные пиноцитозные пузырьки;

7 — межклеточные соединения;

8 — нервное окончание;

9 — коллагеновые фибротлы;

10 — микрофиламенты.