Регенерация скелетной мышечной ткани

Ядра миосимпластов делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры. Камбиальными элемен­тами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а до­черние клетки встраиваются в концы симпластов. По окончании роста раз­множение миосателлитоцитов затухает. После повреждения мышечного во­локна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его фрагменты фагоцитируются макрофагами. Восстановление тканей осуществ­ляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого симпласта и пролиферации миосателлитоцитов. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Происходит син­тез веществ, необходимых для восстановления саркоплазмы и миофибрилл, а также сборка мембран, так что восстанавливается целостность плазмолеммы. Поврежденный конец миосимпласта при этом утолщается, образуя мышечную почку. Миосателлитоциты, сохранившиеся рядом с повреждени­ем, делятся. Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются (так же, как миобласты при гистогенезе) и образу­ют миотубы, которые затем входят в состав вновь образованных мышечных волокон или формируют новые волокна.

3. Скелетная мышца как орган

Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухожилий или прикрепления мышц непосредственно к надкостнице. На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие впячивания. В них со стороны сухожилия или надкостницы проникают тон­кие коллагеновые волокна. Последние спирально оплетаются ретикулярны­ми волокнами. Концы волокон направляются к базальной мембране, входят в нее, поворачивают назад и по выходе снова оплетают коллагеновые во­локна соединительной ткани.

Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — эндомизий. Коллагеновые волок­на наружного листка базальной мембраны вплетаются в него (см. рис. 46, IV), что способствует объединению усилий при сокращении миосимпластов. Более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани окружают по нескольку мышечных волокон, образуя перимизий и разделяя мышцу на пучки. Несколько пучков объединяются в более крупные группы, разделен­ные более толстыми соединительнотканными прослойками. Соединительную ткань, окружающую поверхность мышцы, называют эпимизием.

Васкуляризация. Артерии вступают в мышцу и распространяются по прослойкам соединительной ткани, постепенно истончаясь. Ветви 5—6-го порядка образуют в перимизий артериолы. В эндомизий расположены ка­пилляры. Они идут вдоль мышечных волокон, анастомозируя друг с другом. Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими сосудами. Как обычно, рядом с сосудами много тканевых базофилов, при­нимающих участие в регуляции проницаемости сосудистой стенки.

Иннервация. В мышцах выявлены миелинизированные эфферентные (двигательные), афферентные (чувствительные), а также немиединизированные вегетативные нервные волокна. Отросток нервной клетки, принося­щий импульс от моторного нейрона спинного мозга, ветвится в перими­зий. Каждая его ветвь проникает сквозь базальную мембрану и у поверхно­сти симпласта на плазмолемме образует терминали, участвуя в организа­ции так называемой моторной бляшки. При поступлении нервного импульса из терминалей выделяется ацетилхолин — медиатор, ко­торый вызывает возбуждение (потенциал действия), распространяющееся отсюда по плазмолемме миосимпласта.

Итак, каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно и окружено сетью гемокапилляров, образуя комплекс, именуемый мионом. Группа же мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, на­зывается нервно-мышечной единицей. Мышечные волокна, принад­лежащие к одной нервномышечной единице, лежат не рядом, а располо­жены мозаично среди волокон, относящихся к другим единицам.

Чувствительные нервные окончания располагаются не на рабочих (экстрафузальных) мышечных волокнах, а связаны со специализированными мышечными волокнами в так называемых мышечных веретенах (с интрафузальными мышечными волокнами), которые расположены в перимизии.

Интрафузальные мышечные волокна. Интрафузальные мышечные волок­на веретен значительно тоньше рабочих. Существует два их вида — волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой (рис. 51). Ядра в тех и в других округлые и расположены в толще симпласта, а не у его поверхности. В волокнах с ядерной сумкой ядра симпласта образуют скопления в его утолщенной средней части. В волокнах с ядерной цепочкой в средней части симпласта утолщение не образуется, ядра лежат здесь продольно одно за другим. Рядом со скоплениями ядер расположены органеллы общего значе­ния. Миофибриллы находятся в концах симпластов. Сарколемма волокна соединяется с капсулой нервно-мышечного веретена из плотной волокни­стой соединительной ткани. Каждое мышечное волокно веретена спирально обвито терминалью чувствительного нервного волокна. В результате сокра­щения или расслабления рабочих мышечных волокон изменяется натяже­ние соединительнотканной капсулы веретена, соответственно изменяется тонус интрафузальных мышечных волокон. Вследствие этого возбуждаются чувствительные нервные окончания, обвивающие их, и в области термина-леи возникают афферентные нервные импульсы. На каждом миосимпласте располагается также своя моторная бляшка. Поэтому интрафузальные мы­шечные волокна постоянно находятся в напряжении, подстраиваясь к дли­не мышечного брюшка в целом.

Рис. 51. Фрагмент мышечного верете­на, содержащего мышечные волокна с ядерной цепочкой (А) и с ядерной сумкой (Б) (схема по Г.С.Катинасу).

1 — ядра; 2 — миофибриллы (органеллы общего значения не показаны).