2. Поперечнополосатые мышечные ткани

Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерчен­ных) тканей — скелетная и сердечная.

Скелетная мышечная ткань

Гистогенез. Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus sceletalis) являются клетки миотомов — миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминиро­ваны, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты — мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл — миофибрилл. В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микро­трубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами.

Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируют­ся в миосателлитоциты (миосателлиты). Эти клетки располагаются на по­верхности миосимпластов.

Строение. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимплапта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной (рис.46, 47).

Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине 50 — 100 мкм. Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базалъной мембраны, называют сарколеммой.

Строение миосимпласта. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под сарколеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения — аппарат Гольджи и не­большие фрагменты гранулярной эндоплазматическои сети. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно.

Саркомер — структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски, имеющие неодинаковое лучепреломление (анизотропные Адиски и изотропные I-диски). Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и анастомозирующи-ми между собой петлями агранулярнои эндоплазматическои сети — саркоплазматической сети. Соседние саркомеры имеют общую пограничную струк­туру — Z-линию (рис.48). Она построена в виде сети из белковых фибрил­лярных молекул, среди которых существенную роль играет а-актинин. С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий актиповые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миози­на фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине тем­ного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в сечении М-линию. В узлах этой М-линии закреплены концы миозиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.

Рис. 46. Поперечнополосатое мышечное волокно (миосимпласт) (микрофотография).

1 — плазмолемма; 2 — саркоплазма; 3 — ядра миосимпласта; 5 — анизотропный диск; 6 – изотропный диск (по А.Н.Студитскому).

Рис. 46. Поперечнополосатое мышечное волокно (миосимпласт) (микрофотография).

II — схема ультрамикроскопического строения мио-симпласта (по Р.Кристичу с изменением). 1 — сарко-мер; 2 — анизотропный диск (полоска А); 2а — изот­ропный диск (полоска /); 3 — линия М (мезофраг-ма) в середине анизотропного диска; 4 — линия Z (телофрагма) в середине изотропного диска; 5 — ми­тохондрии; б — сарколлазматическая сеть; бако­нечная цистерна; 7 — поперечная трубочка (Т-трубочка); 8 — триада; 9 — сарколемма; III - схема про­странственного расположения митохондрий в мышеч­ном волокне. Верхняя и нижняя плоскости рисунка ограничивают анизотропный диск саркомера (по Л.Е.Бакеевой, В.П.Скулачеву, Ю.С.Ченцову); IV — эндомизий. Сканирующая электронная микрофотогра­фия, х 2600 (препарат Ю.А.Хорошкова). 1 — мышеч­ные волокна; 2 — коллагеновые фибриллы.

Рис. 47. Поверхностный участок миосимпласта и миосателлитоцит. Электронная микрофотография (препарат В.Л.Горячкиной и СЛ. Кузнецова).

1 — базальная мембрана; 2 — плазмолемма; 3 — ядро миосимпласта; 4 — ядро миосателли-тоцита; 5 — миофибриллы; 6 — канальцы агранулярной эндошшматической (саркоплазма-тической) сети; 7 — митохондрии; 8 — гликоген.

1/2 диска I

Диск А

Рис. 48. Саркомер (схема).

1 — линия Z; 2 — линия М; 3 — филаменты актина; 4 — филаменты миозина; 5 — фибрил­лярные молекулы титина (по Б.Албертс, Д.Брей, Дж.Льюис и др., с изменениями).

А

В

Рис. 49. Конформационные изменения, влекущие за собой взаимное смещение филаментов актина и миозина.

А, Б, В — последовательные изменения пространственных отношений; 1 — актин; 2 — го­ловка молекулы миозина (по БАлбертс, Д.Брей, ДжЛъюис и др., с изменениями).

Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области при­соединения головок (шарнирный участок) молекула изменяет свою конфи­гурацию (рис. 49). При этом (поскольку между миозиновыми филаментами расположены актиновые), оловки миозина связываются с актином (при участии вспомогательных белков — тропомиозина и тропонина). Затем го­ловка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторо­ну М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается.

Альфа-актининовые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами. Они подходят к внутренней по­верхности плазмолеммы и закрепляются в кортикальном слое цитоплазмы, так что саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне. Это и создает при наблюдении в микроскоп впечатление поперечной исчерченности всего волокна.

Источником ионов кальция служат цистерны агранулярной эндоплазматической сети. Они вытянуты вдоль миофибрилл около каждого саркомера и образуют саркоплазматическую сеть. Именно в ней аккумулиру­ются ионы кальция, когда миосимпласт находится в расслабленном со­стоянии. На уровне Z-линий (у амфибии) или на границе А и I-дисков (у млекопитающих) канальцы сети меняют направление и располагаются по­перечно, образуя расширенные терминальные или латеральные (L) цис­терны.

С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда клетка получает сигнал о начале со­кращения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с ак-тино-миозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал дей­ствия исчезает, кальций снова аккумулируется и сокращение миофибрилл прекращается. Для развития усилия сокращения нужна энергия. Она осво­бождается за счет АТФ и АДФ-превращений. Роль АТФазы выполняет миозин. Источником АТФ служат главным образом митохондрии, поэтому они и располагаются непосредственно между миофибриллами.

Большую роль в деятельности миосимпластов играют включения миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, необходимой не только для со­вершения мышечной работы, но и поддержания теплового баланса всего организма. Миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие крове­носные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород освобождается и участвует в биохимических реакциях.

Миосателлитоциты. Эти малодифференцированные клетки, являющие­ся источником регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта, так что их плазмолеммы соприкасаются (см. рис. 46, 47). Миосателлитоциты одноядерны, их ядра овальной формы и мельче, чем в симпластах. Они обладают всеми органеллами общего значения (в том чис­ле и клеточным центром).

Типы мышечных волокон. Разные мышцы (как органы) функционируют в неодинаковых биомеханических условиях. Поэтому и мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и длительнос­тью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно раз­личие в них содержания дыхательных ферментов — гликолитических и окис­лительных.

По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особеннос­тям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточные.

Наиболее заметно мышечные волокна различаются особенностями мо­лекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существу­ют две основных — «быстрая» и «медленная». При постановке гистохими­ческих реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых во­локнах преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликоге­ном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В мед­ленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными.

Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма зна­чительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и промежу­точные волокна. В мышечной ткани разные волокна часто расположены мозаично (рис. 50).

Свойства мышечных волокон меняются при изменении нагрузок — спортивных, профессиональных, а также в экстремальных условиях (неве­сомость). При возврате к обычной деятельности такие изменения обратимы. При некоторых заболеваниях (мышечные атрофии, дистрофии, последствия денервации) мышечные волокна с разными исходными свойствами изме­няются неодинаково. Это позволяет уточнять диагноз, для чего исследуют биоптаты скелетных мышц.

Рис. 50 Активность сукцинатдегидро-геназы в мышечных волокнах разного типа в скелетной мышечной ткани (препарат И.П.Рехачевой).

1 — высокая; 2 — средняя; 3 — низкая.