- •Предисловие
- •Содержание
- •Глава VII
- •Глава VIII
- •Глава I
- •Тематическое планирование
- •Содержание курса
- •Основы гистологии
- •Тематика лекций
- •Тематика индивидуальных работ
- •Вопросы для самостоятельной работы студентов
- •Литература
- •Глава II
- •Раздел 1.
- •Контрольные вопросы:
- •Методы гистологического исследования
- •Занятие 2
- •Задания для аудиторной работы:
- •Эпителии
- •Задания для внеаудиторной работы:
- •Характеристика основных видов эпителиальной ткани
- •Занятие 3 Тема:3 Гистоморфология эпителиальной ткани.
- •Задания для аудиторной работы:
- •Задания для внеаудиторной работы:
- •Занятие 4.
- •Тема 4. Гистоморфология и функции соединительной ткани.
- •Задания для аудиторной работы:
- •Соединительная ткань
- •Опорно-трофическая
- •Опорная
- •Защитно-трофическая
- •Задания для внеаудиторной работы:
- •Характеристика видов соединительной ткани
- •Занятие 5.
- •Тема 5. Кровь. Форменные элементы крови и их функции.
- •Задания для внеаудиторной работы:
- •Структурно-функциональная характеристика клеток крови
- •Занятие 6
- •Тема 6. Гистоморфология и функции костных тканей.
- •Задания для аудиторной работы:
- •Характеристика видов соединительной ткани
- •Характеристика костных тканей
- •Занятие 7
- •Тема 7. Гистоморфология и функции хрящевой ткани.
- •Задания для аудиторной работы:
- •Задания для внеаудиторной работы:
- •Характеристика хрящевых тканей
- •Занятие 8
- •Тема 8. Гистоморфология и функции мышечной ткани.
- •Задания для аудиторной работы:
- •Мышечная ткань
- •Задания для внеаудиторной работы:
- •Общая характеристика мышечных волокон
- •Занятие 9
- •Тема 9. Гистоморфология и функции нервной ткани.
- •Задания для аудиторной работы:
- •Задания для внеаудиторной работы:
- •Глава III экзаменационные вопросы по гистологии
- •Глава IV контрольные вопросы по гистологии Для студентов I курса е гф по специальностям «биология-химия; география- биология»
- •Тема 1. Гистологическая техника.
- •Тема 2. Гистоморфология и функции эпителиальной ткани.
- •Тема 3. Кровь. Форменные элементы крови и их функции.
- •Тема 4. Гистоморфология и функции соединительной ткани.
- •Тема 6. Гистоморфология и функции костных тканей.
- •Тема 5. Гистоморфология и функции хрящевой ткани.
- •Тема7. Гистоморфология и функции мышечной ткани.
- •Тема 8. Гистоморфология и функции нервной ткани.
- •Глава V вопросы для самостоятельной работы по курсу «гистология»
- •Тема 1. Гистологическая техника.
- •Вопросы:
- •Тема 2. Гистоморфология и функции эпителиальной ткани.
- •Вопросы:
- •Тема 3. Кровь. Форменные элементы крови и их функции.
- •Тема 4. Гистоморфология и функции соединительной ткани.
- •Вопросы:
- •Тема 6. Гистоморфология и функции костных тканей.
- •Вопросы:
- •Тема 5. Гистоморфология и функции хрящевой ткани.
- •Вопросы:
- •Тема7. Гистоморфология и функции мышечной ткани.
- •Вопросы:
- •Тема 8. Гистоморфология и функции нервной ткани.
- •Глава VI
- •1. Понятие о тканях
- •2. Гистология как наука
- •Методы исследования в гистологии
- •3. Историческая справка о гистологии
- •Лекция 2. Классификация тканей. Гистогенетическая классификация эпителиальной ткани.
- •1. Специализация клеток в процессе развития
- •2. Классификация тканей
- •Источники развития эпителиальных тканей
- •Поверхностные эпителии Строение
- •Многорядные эпителии
- •Многослойные эпителии
- •Железистые эпителии
- •Лекция 3. Классификация соединительных тканей
- •1. Классификация соединительных тканей
- •2. Собственно соединительная ткань Волокнистые соединительные ткани Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •3. Межклеточное вещество
- •4. Плотные волокнистые соединительные ткани
- •Лекция 4. Соединительные ткани со специальными свойствами
- •1. Ретикулярная ткань
- •2. Жировая ткань
- •3. Слизистая ткань
- •Лекция 5. Скелетные ткани
- •1. Хрящевые ткани
- •Эмбриональный хондрогистогенез
- •Гиалиновая хрящевая ткань
- •Эластическая хрящевая ткань
- •Волокнистая хрящевая ткань
- •2. Костные ткани
- •Пластинчатая костная ткань
- •3. Гистологическое строение трубчатой кости как органа
- •Перестройка кости и факторы, влияющие на ее структуру
- •Соединения костей
- •Лекция 6. Морфогенез мышечной ткани
- •1. Общая морфофункциональная характеристика и классификация мышечных тканей
- •2. Поперечнополосатые мышечные ткани
- •Скелетная мышечная ткань
- •Регенерация скелетной мышечной ткани
- •3. Скелетная мышца как орган
- •4. Сердечная мышечная ткань
- •Гладкие мышечные ткани
- •5. Мышечная ткань мезенхимного происхождения
- •Мышечная ткань мезенхимного типа в составе органов
- •6. Мышечная ткань эпидермального происхождения4
- •Мышечная ткань нейрального происхождения
- •Лекция 7. Нервная ткань. Особенности строения и функционирования ткани. Синапсы. Рецепторы.
- •2. Развитие нервной ткани
- •3. Нейроны
- •Секреторные нейроны
- •4. Нейроглия
- •Макроглия
- •Микроглия
- •5. Нервные волокна
- •Безмиелиновые нервные волокна
- •Миелиновые нервные волокна
- •Реакция нейронов и их волокон на травму
- •6. Нервные окончания
- •Синапсы
- •Межнейрональные синапсы
- •Эффекторные нервные окончания
- •Рецепторные нервные окончания
- •Понятие о рефлекторной дуге
- •Глава VI
- •Тема: «Эпителиальные ткани. Железы» Тесты
- •Тема «Соединительные ткани»
- •Тема «Хрящевые и костные ткани»
- •Ответы на тесты Соединительная ткань
- •Тема «Мышечная ткань»
- •Ответы Мышечная ткань
- •Тема «Нервная ткань»
- •Ответы Нервная ткань
- •Глава VII
- •Основная
- •Дополнительная
Пластинчатая костная ткань
Пластинчатая костная ткань (textus osseus lamellaris) — наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок (lamellae ossea). Толщина и длина последних колеблется от нескольких десятков до сотен микрометров. Они не монолитны, а содержат фибриллы, ориентированные в различных плоскостях. В центральной части пластин фибриллы имеют преимущественно продольное направление, по периферии — прибавляется тангенциальное и поперечное направления. Пластинки могут расслаиваться, а фибриллы одной пластинки могут продолжаться в соседние, создавая единую волокнистую основу кости. Кроме того, костные пластинки пронизаны отдельными фибриллами и волокнами, ориентированными перпендикулярно костным пластинкам, вплетающимися в промежуточные слои между ними, благодаря чему доститигается большая прочность пластинчатой костной ткани (рис. 40). Из этой ткани построены компактное и губчатое вещества в большинстве плоских и трубчатых костей скелета.
Рис. 39. Строение ретикулофиброзной костной ткани (схема по Ю.И.Афанасьеву).
1 — пучки переплетающихся коллагеновых волокон; 2 — остеоциты.
Рис. 40. Строение пластинчатой костной ткани (схема по Ю.И.Афанасьеву).
1 — костные пластинки; 2 — остеоциты; 3 — контакты отростков остеоцитов; 4 — коллаге-новые волокна, ориентированные в пределах каждой костной пластинки параллельно.
3. Гистологическое строение трубчатой кости как органа
Трубчатая кость как орган в основном построена из пластинчатой костной ткани, кроме бугорков. Снаружи кость покрыта надкостницей, за исключением суставных поверхностей эпифизов, покрытых разновидностью гиалинового хряща.
Надкостница, или периост (periosteum). В надкостнице различают два слоя: наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный). Наружный слой образован в основном волокнистой соединительной тканью (рис. 41, 42). Внутренний слой содержит остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты и остеобласты различной степени дифференцировки. Камбиальные клетки веретенновидной формы имеют небольшой объем цитоплазмы и умеренно развитый синтетический аппарат. Преостеобласты — энергично пролиферирующие клетки овальной формы, способные синтезировать мукополисахариды. Остеобласты характеризуются сильно развитым белоксинтезирующим (коллаген) аппаратом. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы.
Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте и регенерации.
Строение диафиза. Компактное вещество, образующее диафиз кости, состоит из костных пластинок, толщина которых колеблется от 4 до 12— 15 мкм. Костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуя сложные образования (гаверсовы системы). В диафизе различают три слоя: наружный слой общих пластинок, средний, образованный концентрически напластованными вокруг сосудов костными пластинками — остеонами и называемый остеонным слоем (рис. 43), и внутренний слой общих пластинок.
Наружные общие (генеральные) пластинки не образуют полных коде вокруг диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоям пластинок. Внутренние общие пластинки хорошо развиты только там, где компактное вещество кости непосредственно граничит» с костномозговой полостью. В тех же местах, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние общие пластинки продолжаются в пластинки перекладин губчатого вещества.
В наружных общих пластинках залегают прободающие (фолъкмановы) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. Со сторон надкостницы в кость под разными углами проникают коллагеновые волокна. Эти волокна получили название прободающих (шарпеввых) волокон. Чаще всего они разветвляются только в наружном слое общих пластинок, но могут проникать и в средний остеонный слой, однако они никогда не входят в пластинки остеонов.
В среднем слое костные пластинки располагаются главным образом в остеонах, формируя остеонные пластинки, а также вставочные пластинки, лежащие между остеонами. Толщина и длина костных пластинок колеблются от нескольких десятков до сотен микрометров. В костных пластинках располагаются коллагеновые фибриллы, впаянные в обызвествленный матрикс. Фибриллы имеют разное направление, но преимущественно они ориентированы параллельно длинной оси остеона.
Остеоны (гаверсовы системы) являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости (рис. 43, А, Ь, В). Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из костных пластинок,- как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, замурованные в костном межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемой спайной линией, образованной основным веществом, цементирующим их. В центральном канале остеона проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью и остеогенными клетками.
Рис. 41. Строение трубчатой кости (схема по В.Г.Елисееву, Ю.И.Афанасьеву, Е.Ф.Котовскому).
А — надкостница; Б — компактное вещество кости; В — эндост; Г — костномозговая полость; 1 — слой наружных общих пластинок; 2 — остеон; 3 — канал остеона; 4 — вставочные пластинки; 5 — слой внутренних общих пластинок; 6 — костная трабекула губчатой ткани; 7 — волокнистый слой надкостницы; S — кровеносные сосуды надкостницы; 9 — прободающий какал; Ю — остеоциты.
Рис. 42. Надкостница (схема по Ю.И.Афанасьеву).
1 — наружный (волокнистый) слой;
2 — внутренний (клеточный) слой;
3 — остеогенные клетки;
4 — костная ткань.
А — светооптическая микроскопия (окраска по методу Шморля); Б — электронная микроскопия фрагмента остеояа, х 120 000 (по Н.П.Омелья-ненко).
1 — канал остеома; 2 — остеоцит.ы; 3 — костные пластинки; 4 — цепе-речные и продольные срезы коплаге-новых волокон.
В диафизе длинной кости остеоны расположены преимущественно параллельно длинной оси. Каналы остеонов анастомозируют друг с другом, в местах анастомозов прилежащие к ним пластинки изменяют свое направление (см. рис.41). Такие каналы называют прободающими, или питательными. Сосуды, расположенные в каналах остеонов, сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. Большую часть диафиза составляет компактное вещество трубчатых костей. На внутренней поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, пластинчатая костная ткань образует, костные перекладины губчатого вещества кости. Полость диафиза трубчатых костей заполнена костным мозгом (красным и желтым).
Эндост (endosteum) — оболочка, покрывающая кость со стороны костномозговой полости. В эндосте сформированной поверхности кости различают осмиофильную линию на наружном крае минерализованного вещества кости; остеоидный слой, состоящий из аморфного вещества, коллагеновых фибрилл и остеобластов, кровеносных капилляров и нервных окончаний, слоя чешуевидных клеток, нечетко отделяющих эндост от элементов костного мозга. Толщина эндоста превышает 1—2 мкм, но меньше, чем у периоста.
В областях активного формирования кости толщина эндоста возрастает в 10^-20 раз за счет остеоидного слоя вследствие повышения синтетической активности остеобластов и их предшественников. При ремоделировании кости в составе эндоста обнаруживаются остеокласты. В эндосте стареющей кости уменьшается популяция остеобластов и клеток-предшественников, но возрастает активность остеокластов, что ведет к истончению компактного слоя и перестройке губчатого вещества кости.
Между эндостом и периостом существует определенная микроциркуляция жидкости и минеральных веществ благодаря лакунарноканальциевой системе костной ткани.
Васкуляризация костной ткани. Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые, помимо кровоснабжения остеонов, проникают в костный мозг через питательные отверстия и принимают участие в образовании питающей его сети капилляров. Лимфатические сосуды располагаются главным образом в наружном слое надкостницы.
Иннервация костной ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетение. Часть волокон сопровождает кровеносные сосуды и проникает с ними через питательные отверстия в одноименные каналы, а затем в каналы остеонов и далее достигает костного мозга. Другая часть волокон заканчивается в надкостнице свободными нервными разветвлениями, а также участвует в образовании инкапсулированных телец.
Рост трубчатых костей. Рост костей — процесс очень длительный. Он начинается у человека с ранних эмбриональных стадий и кончается в среднем к 20-летнему возрасту. В течение всего периода роста кость увеличивается как в длину, так и в ширину. Рост трубчатой кости в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой проявляются два противоположных гистогенетических процесса. Один — это разрушение эпифизарной пластинки, а другой, противоположный ему, — непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. Однако со временем процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессами новообразования, вследствие чего хрящевая пластинка истончается и исчезает.
В метаэпифизарном хряще различают пограничную зону, зону столбчатых клеток и зону пузырчатых клеток. Пограничная зона, расположенная вблизи эпифиза, состоит из округлых и овальных клеток и единичных изогенных групп, которые обеспечивают связь хрящевой пластинки с костью эпифиза. В полостях между костью и хрящом находятся кровеносные капилляры, обеспечивающие питанием клетки глубжележащих зон хрящевой пластинки. Зона столбчатых клеток содержит активно размножающиеся клетки, которые формируют колонки, расположенные по оси кости, и обеспечивают ее рост и длину. Проксимальные концы колонок состоят из созревающих, дифференцирующихся хрящевых клеток. Они богаты гликогеном и щелочной фосфатазой. Обе эти зоны наиболее реактивны при действии гормонов и других факторов, оказывающих влияние на процессы окостенения и роста костей. Зона пузырчатых клеток характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим эндохондральным окостенением. Дистальный отдел этой зоны граничит с диафизом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные капилляры. Продольно ориентированные колонки энхондральной кости являются по существу костными трубочками, на месте которых формируются остеоны.
Впоследствии центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются, и рост кости в длину заканчивается.
Рост трубчатой кости в ширину осуществляется за счет периоста. Со стороны периоста очень рано начинает образовываться концентрическими слоями тонковолокнистая кость. Этот аппозиционный рост продолжается до окончания формирования кости. Количество остеонов непосредственно после рождения невелико, но уже к 25 годам в длинных костях конечностей количество их значительно увеличивается (см. рис. 44).
Регенерация. Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация костной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга. Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут образовываться хрящевые отростки (рис. 45). Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза. В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происходит без образования мозоли. Но прежде чем начнут строить кость остеобласты, остеокласты образуют небольшую щель между репонированными концами кости. На этой биологической закономерности основано применение травматологами аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей в течение всего периода регенерации.
