Эмбриональный хондрогистогенез

Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В первой стадии в некоторых участках тела зародыша, где образуется хрящ, клетки мезенхимы, теряют свои отростки, усиленно размножаются и, плотно прилегая, друг к другу, создают определенное напряжение — тургор. Такие уча­стки называют хондрогенными зачатками, или хондрогенными островками (рис. 29, А, Б, В). Находящиеся в их составе стволовые клетки дифферен­цируются в хондробласты (хондробластоциты) — клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных ри­босом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети (см. рис. 28).

В следующей стадии — образования первичной хрящевой ткани, клетки центрального участка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в их цитоплазме развивается гранулярная эн­доплазматическая сеть, с участием которой происходят синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточ­ное вещество отличается оксифилией. В дальнейшем — в стадии дифференцировки хрящевой ткани — хондроциты приобретают спо­собность синтезировать гликозаминогликаны, кроме упомянутых ранее фиб­риллярных белков, главным образом сульфатированные (хондроитинсульфаты), связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).

По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой форми­руется надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ сна­ружи и состоящая из наружного волокнистого и внутреннего хондрогенного (камбиального) слоев. В хондрогенной зоне клетки интенсивно де­лятся, дифференцируются в хондробласты, которые сохраняют способ­ность к синтезу ДНК, размножению, а также к синтезу компонентов меж­клеточного вещества (коллагена I и III типов). В процессе сек­реции продуктов синтеза и наслаивания на уже имеющийся хрящ по его периферии сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или аппозиционный рост.

Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в течение некоторого времени делиться митотичес­ки, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и выра­батывать коллаген II типа. За счет увеличения количества этих клеток про­исходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.

По мере роста и развития хряща его центральные участки все более отдаляются от близлежащих сосудов и начинают испытывать затруднения в питании, осуществляемом диффузно со стороны сосудов надхрящницы. Вследствие этого хондроциты теряют способность размножаться, некоторые из них подвергаются разрушению, а протеогликаны превращаются в более простой оксифильный белок — альбумоид.

Рис. 28. Три типа хондроцитов (А, Б, В) (схема по Ю.И.Афанасьеву).

1 — митотически делящиеся клетки; 2 — эндоплазматическая сеть; 3 — митохонд­рии; 4 — гликоген; 5 — межклеточное ве­щество.

Рис. 29. Развитие гиалиновой хря­щевой ткани (схема по Ю.И.Афа­насьеву).

А — хондрогенный островок; Б — пер­вичная хрящевая ткань; В — стадия дифференцировки хондроцитов. 1 — мезенхимные клетки; 2 — митотичео ки делящиеся клетки; 3 — межклеточ­ное вещество; 4 — оксифильное меж­клеточное вещество; 5 — базофильное межклеточное вещество; 6 — молодые хондроциты.

Рис. 30. Гиалиновый хрящ.

А — микрофотографии гиалинового хряща трахеи: 1 — надхрящница; 2 — молодые хондроциты; 3 — основное вещество с расположенными внутри него изогенными группами хондроцитов (4); Б — схема строения хряща и надхрящницы (рис. Ю.И.Афана - сьева): 1 — наружный волокнистый слой; 2 — внут­ренний клеточный слой; 3 — хрящевая ткань; В — клеточные и волокнистые компоненты суставного хряща (схема по В.П.Модяеву, В.Н.Павловой, с изменениями).

I — поверхностная зона; II — промежуточная зона; III — базальная (глубокая) зона; IV — субхондраль-ная кость; а — клеточные компоненты суставного хряща: 1 — бесклеточная пластинка; 2 — хондро­циты тангенциального слоя; 3 — хондроциты пере­ходного участка; 4 — изогенные группы; 5 — «ко­лонки» хондроцитов; 6 — гипертрофированные хондроциты; 7 — базофильная (пограничная) ли­ния между кальцинированным и некальцинирован­ным хрящом; 8 — кальцифицирующийся хрящ; б — фибриллярная система суставного хряща: 1 — бесклеточная пластинка; 2 — тангенциальные во­локна поверхностной зоны; 3 — основные направ­ления коллагсновых волокон в промежуточной зоне; 4 — радиальные волокна базального слоя; 5 — базофильная (пограничная) линия.