3. Слизистая ткань

Слизистая ткань (textus mucosus) в норме встречается только у зароды­ша. Классическим объектом для ее изучения является пупочный канатик человеческого плода (рис. 26). Клеточные элементы здесь представлены ге­терогенной группой клеток, дифференцирующихся из мезенхимных клеток на протяжении эмбрионального периода. Эти клетки составляют дифферон: фибробласты — миофибробласты — гладкие мышечные клетки. Они отли­чаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина. Сли­зистая соединительная ткань пупочного канатика («вартонов студень») син­тезирует коллаген IV типа, характерный для базальных мембран, лами-нин, гепарин сульфат. Между клетками этой ткани в первой половине бере­менности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота, что обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробла­сты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.

Рис. 26. Слизистая соединитель­ная ткань из пупочного канатика человека.

1 — мукоциты; 2 — межклеточное вещество; 3 — кровеносный сосуд.

Лекция 5. Скелетные ткани

1. Хрящевые ткани

2. Костные ткани

3. Гистологическое строение трубчатой кости как органа

Скелетные ткани (textus skeletales) — это разновидность соединитель­ных тканей с выраженной опорной, механической функцией, обусловлен­ной наличием плотного межклеточного вещества: хрящевые, костные ткани, дентин и цемент зуба. Помимо главной функции, эти ткани принимают уча­стие в водно-солевом обмене веществ.

1. Хрящевые ткани

Хрящевые ткани (textus cartilaginei) входят в состав органов дыхатель­ной системы, суставов, межпозвоночных дисков и др., состоят из клеток — хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидро­фильного вещества, отличающегося упругостью. Именно с этим связана опорная функция хрящевых тканей. В свежей хрящевой ткани содержится около 70—80 % воды, 10—15 % органических веществ и 4—7 % солей. От 50 до 70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген. Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницы.

Классификация. Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, элас­тическую, волокнистую. Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного ве­щества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.

Хрящевой дифферон и хондрогистогенез. Развитие хрящевой ткани осу­ществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при ре­генерации. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон: стволовые клетки, подустволовые (прехондробласты), хондробласты (хондробластоциты), хондроциты.

Предполагают, что стволовые клетки характеризуются округлой фор­мой, высоким значением ядерно-цитопдазматических отношений, диффуз­ным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органеллы цито­плазмы развиты слабо. В полустволовых клетках (прехондробластах) увели­чивается количество свободных рибосом, появляются мембраны эндоплазматической сети гранулярного типа, удлиняется форма клеток, уменьша­ются ядерно-цитоплазматические отношения. Как и стволовые клетки, прехондробласты проявляют невысокую пролиферативную активность. Морфо­логически идентифицируются только хондробласты.

Хондробласты (от греч. chondros — хрящ, blastos — зачаток) — это мо­лодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межкле­точного вещества хряща (протеогликанов). Они являются разновидностями фибробластов, потомками стволовых и полустволовых клеток. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. При окрашивании цитоплазма хон­дробластов оказывается базофильной в связи с богатым содержанием РНК. При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Эти клетки в процесссе развития хряща превращаются в хондроциты.

Хондроциты — основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают оваль­ными, округлыми или полигональной формы - в зависимости от степени дифференцировки. Расположены в особых полостях (лакунах) в межклеточ­ном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos — равный, genesis — разви­тие). Они образуются путем деления одной клетки (рис. 27). В изогенных группах различают три типа хондроцитов.

Рис. 27. Изогенные группы хря­щевых клеток.

I — хондроцит; 2 — матрикс клеточ­ной территории, состоящий из петли­стой сети неколлагеновых белков и протеогликанов; 3 — коллагеновые во­локна, образующие стенку лакуны; 4 — межтерриториальный участок хря­ща; 5 — протеогликаны в межтер­риториальном матриксе (схема по В.Н. Павловой с изменениями).

Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитием вакуолярных элементов пластинчатого комплекса, наличи­ем митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме. В этих клетках нередко наблю­даются картины деления, что позволяет рассматривать их как источник репродук­ции изогенных групп клеток (рис. 28, А, Б, В). Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением вы­сокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые обеспечивают образование и сек­рецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Хондро­циты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазмати­ческой сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них снижается синтез гликозаминогликанов.