2. Собственно соединительная ткань Волокнистые соединительные ткани Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (textus connectivus collageno-sus laxus) обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает крсвеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Не смотря на наличие органных особенностей, строение рыхлой волокнистой соединительной ткани в различных органах имеет сходство. Она состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 12).

Клетки

Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты (се­мейство фибриллообразующих клеток), макрофаги (семейство), тучные клетки, адвентициалъные клетки, плазматические клетки, перициты, жиро­вые клетки, а также лейкоциты, мигрирующие из крови; иногда пигмент­ные клетки.

Фибробласты (фибробластоциты) (от лат. fibra — волокно, греч. blastos — росток, зачаток) — клетки, синтезирующие компоненты межкле­точного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопроте-ины (см. рис. 12; рис. 13, 14).

Среди мезенхимных клеток имеются стволовые клетки, дающие начало дифферону фибробластов: стволовые клетки, полустволовые клетки-предшественники, малоспециализированные, дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные формы клеток), а также миофибробласты и фиброкласты. С главной функцией фиб­робластов связаны образование основного вещества и волокон, заживление ран, развитие рубцовой ткани, образование соединительнотканной капсу­лы вокруг инородного тела и др. Морфологически в этом диффероне мож­но идентифицировать только клетки, начиная с малоспециализированного фибробласта.

Малоспециализированные фибробласты — малоотростчатые клетки с ок­руглым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цито­плазмой, богатой РНК. Размер клеток не превышает 20—25 мкм. В цито­плазме этих клеток обнаруживается большое количество свободных рибо­сом (см. рис. 13). Эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Ап­парат Гольджи представлен скоплениями коротких трубочек и пузырьков. Радиоавтографически показано, что на этой стадии цитогенеза фибробласты обладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка. Эти фибробласты способны к размножению митотическим путем.

Рис. 12. Рыхлая волокнистая соединительная ткань.

I — пленочный препарат: 1 — фибробласт; 2 — макрофаги; 3 — коллагеновые волокна; 4 — эластические волокна; 5 — лимфоцит; II — фибробласт; III — макрофаг.

Дифференцированные зрелые фибробласты крупнее по размеру и в рас­пластанном виде на пленочных препаратах могут достигать 40—50 мкм и более (см. рис. 12). Это активно функционирующие клетки. Ядра у них свет­лые, овальные, содержат 1—2 крупных ядрышка; цитоплазма базофильна, с хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, которая мес­тами контактирует с цитолеммой (см. рис. 13, рис. 14, I). Аппарат Гольджи распределен в виде цистерн и пузырьков по всей клетке. Митохондрии и лизосомы развиты умеренно.

Биосинтез коллагеновых, эластиновых белков, протеогликанов, необ­ходимых для формирования основного вещества и волокон, в зрелых фибробластах осуществляется довольно интенсивно, особенно в условиях по­ниженной концентрации кислорода. Стимулирующими факторами биосин­теза коллагена являются ионы железа, меди, хрома, аскорбиновая кислота. Один из гидролитических ферментов — коллагеназа — расщепляет внутри клеток незрелый коллаген, что, по-видимому, регулирует на клеточном уровне интенсивность секреции коллагена.

В цитоплазме фибробластов, особенно в периферическом слое, распо­лагаются микрофиламенты толщиной 5—6 нм, содержащие белки типа ак­тина и миозина, что обусловливает способность этих клеток к движению. Движение фибробластов становится возможным только после их связыва­ния с опорными фибриллярными структурами (фибрин, соединительно­тканные волокна) с помощью фибронектина — гликопротеина, синтези­рованного фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур. Во время движения фибробласт уплощает­ся, а его поверхность может увеличиться в 10 раз.

Плазмолемма фибробластов является важной рецепторной зоной, которая опос­редует воздействие различных регуляторных факторов. Активизация фибробластов обычно сопровождается накоплением гликогена и повышенной активностью гидро­литических ферментов. Энергия, образуемая при метаболизме гликогена, использу­ется для синтеза полиггептидов и других компонентов, секретируемых клеткой. По способности синтезировать фибриллярные белки к семейству фибробластов можно отнести ретикулярные клетки ретикулярной соединительной ткани кроветворных органов, хондробласты и остеобласты скелетной разновидности соединительной ткани. Фиброциты — дефинитивные (конечные) формы развития фибро­бластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. Они содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена. Син­тез коллагена и других веществ в фиброцитах резко снижен.

Миофибробласты — клетки, сходные морфологически с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном количестве (см. рис. 14, II).

Установлено, что фибробласты могут превращаться в миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клет­ки наблюдаются в грануляционной ткани в условиях раневого процесса и в матке при развитии беременности.

Фиброкласты — клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической актив­ностью, принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества (см. рис. 85, III) в период инволюции органов (например, матки после окончания беременнос­ти). Они сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток (раз­витую гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, относительно крупные, но немногочисленные митохондрии), а также лизосомы с характерными для них гидролитическими ферментами. Выделяемый ими за пределы клетки комп­лекс ферментов расщепляет цементирующую субстанцию коллагеновых волокон, после чего происходят фагоцитоз и внутриклеточное переваривание коллагена кис­лыми протеазами лизосом.

Макрофаги (макрофагоциты) (от греч. makros — большой, длинный, fagos — пожирающий) — это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма. Различают две группы макрофа­гов — свободные и фиксированные. К свободным макрофагам относятся мак­рофаги рыхлой соединительной ткани, или гистиоциты; макрофаги сероз­ных полостей; макрофаги воспалительных экссудатов; альвеолярные макро­фаги легких. Макрофаги способны перемещаться в организме. Группу фик­сированных (резидентных) макрофагов составляют макрофага костного моз­га и костной ткани (остеокласты), селезенки, лимфатических узлов (денд­ритные макрофаги), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), макрофаги ворсин плаценты {клетки Хофбауэра), ЦНС (микроглия).

Размер и форма макрофагов варьируют в зависимости от их функцио­нального состояния (см. рис.12; рис. 15, А, Б). Обычно макрофаги, за ис­ключением некоторых их видов (гигантские клетки инородных тел, хондро-и остеокласты), имеют одно ядро. Ядра макрофагов небольшого размера, округлые, бобовидные или неправильной формы. В них содержатся крупные глыбки хроматина.

Рис. 13. Ультрамикроскопическое строение фибробласта на разных стадиях диффе-ренцировки (схема по Н.А.Юриной и А.И.Радостиной, с изменениями).

А — малодифферецированный; Б — молодой; В — зрелый; Г — фиброцит; 1 — ядро; 2 — аппарат Гольджи; 3 — митохондрии; 4 — рибосомы и полирибосомы; 5 — гранулярная эн-доплазматическая сеть; 6 — коллагеновые фибриллы.

Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами (отличительные признаки) и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, включения гликогена, липидов и др. (см. рис. 15, Б). В цитоплазме макрофагов выделяют «клеточную периферию», обеспечива­ющую макрофагу способность передвигаться, втягивать микровыросты ци­топлазмы, осуществлять эндоиэкзоцитоз. Непосредственно под плазмолеммой находится сеть актиновых филаментов диаметром 5—6 нм. Через эту сеть проходят микротрубочки диаметром 20 нм, которые прикрепляются к плазмолемме. Микротрубочки идут радиально от клеточного центра к пери­ферии клетки и играют важную роль во внутриклеточных перемещениях лизосом, микропиноцитозных везикул и других структур. На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток и эритроцитов, Т- и В-лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов, гормонов. Наличие рецепторов к иммуноглобулинам обусловливает их участие в иммунных ре­акциях.

Формы проявления защитной функции макрофагов: 1) поглощение и дальнейшее расщепление или изоляция чужеродного материала; 2) обезвре­живание его при непосредственном контакте; 3) передача информации о чу­жеродном материале иммунокомпетентным клеткам, способным его нейтра­лизовать; 4) оказание стимулирующего воздействия на другую клеточную по­пуляцию защитной системы организма. Макрофаги имеют органеллы, синте­зирующие ферменты для внутриклеточного и внеклеточного расщепления чужеродного материала, антибактериальные и другие биологически актив­ные вещества (протеазы, кислые гидролазы, пироген, интерферон, лизоцим и др.).

Количество макрофагов и их активность особенно возрастают при вос­палительных процессах. Макрофаги вырабатывают хемотаксические факто­ры для лейкоцитов. Секретируемый макрофагами ИЛ-1 способен повышать адгезию лейкоцитов к эндотелию, секрецию лизосомных ферментов нейтрофилами и их цитотоксичность, активирует синтез ДНК в лимфоцитах.

Рис. 14. Фибробласт, миофибробласт и фиброкласт. Электронные микрофотогра­фии, х 20 000.

I — фибробласт (препарат А.И.Радостиной): 1 — ядро; 2 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 — рибосомы; 4 — аппарат Годьджи; 5 — митохондрии; 6 — цитолемма; 7 — коллаге-новые фибриллы; II — миофибробласт (препарат А.Б.Шехтера): 1 — ядро; 2 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 — рибосомы; 4 — аппарат Гольджи; 5 — сократительные фила-менты; 6 — цитолемма; III — фиброкласт (препарат А.Б.Шехтера): 1 — ядро; 2 — грануляр­ная эндоплазматическая сеть; 3 — рибосомы; 4 — лизосомы; 5 — фаголизосомы с фрагмен­тами коллагеновых фибрилл.

Рис. 14. Продолжение.

Рис. 15. Макрофаги.

А — макрофаги с частицами туши из очага асептического воспаления подкожной соедини­тельной ткани крысы (препарат Ю.И.Афанасьева); Б — электронная микрофотография мак­рофага, х 18 000 (препарат А.И.Радостиной): 1 — ядро; 2 — первичные лизосомы; 3 — вто­ричные лизосомы; 4 — профили канальцев эндоплазматической сети; 5 — микровыросты пе­риферического слоя цитоплазмы.

Макрофаги вырабатывают факторы, активирующие выработку иммуногло­булинов В-лимфоцитами, дифференцировку Т- и В-лимфоцитов; цитолитические противоопухолевые факторы, а также факторы роста, влияющие на размножение и дифференцировку клеток собственной популяции, сти­мулируют функцию фибробластов.

Контакт макрофагов с антигенами резко усиливает расход глюкозы, липидный обмен и фагоцитарную активность.

Макрофаги образуются из СКК, а также от промоноцита и моноцита. Полное обновление макрофагов и рыхлой волокнистой соединительной ткани экспериментальных животных осуществляется примерно в 10 раз быстрее, чем фибробластов.

Рис. 16. Тучные клетки.

А — в подкожной соединительной ткани: 1 — ядро; 2 — метахроматические гранулы в цитоплазме; Б — схема ультрамикроскопического строения (по Ю.И.Афанасьеву): 1 — ядро; 2 — аппарат Гольджи; 3 — лизосома; 4 — митохондрий; 5 — эндоплазматическая сеть; 6 — микроворсинки; 7 — гетеро­генные гранулы; 8 — секреторные гра­нулы в межклеточном веществе.

Одной из разновидностей макрофагов являются многоядерные ги­гантские клетки, которые раньше называли «гигантскими клетками инородных тел», так как они могут формироваться, в частности, в присут­ствии инородного тела. Многоядерные гигантские клетки представляют со­бой симпласты, содержащие 10—20 ядер и более, возникшие либо путем слияния одноядерных макрофагов, либо путем эндомитоза без цитотомии. По данным электронной микроскопии, в многоядерных гигантских клетках присутствуют развитый синтетический и секреторный аппарат и обилие лизосом. Цитолемма образует многочисленные складки.

Тучные клетки (тка­невые базофилы, лаброциты). Этими терминами называют клетки, в цитоплаз­ме, которых находится специ­фическая зернистость, напо­минающая гранулы базофилъных лейкоцитов. Тучные клетки являются регуляторами местно­го гомеостаза соединительной ткани. Они принимают участие в понижении свертывания кро­ви, повышении проницаемо­сти гематотканевого барьера, в процессе воспаления, иммуно­генеза и др.

У человека тучные клетки обнаруживаются всюду, где имеются прослойки рыхлой во­локнистой соединительной ткани. Особенно много ткане­вых базофилов в степке ор­ганов желудочно-кишечного тракта, матке, молочной желе­зе, тимусе (вилочковая желе­за), миндалинах. Оки часто

располагаются группами по ходу кровеносных сосудов микроциркуляр­ного русла — капилляров, артериол, венул и мелких лимфатических сосу­дов (рис. 16, А).

Форма тучных клеток разнообразна. Клетки могут быть неправильной формы, овальными. Иногда эти клетки имеют короткие широкие отростки, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. У человека ширина таких клеток колеблется от 4 до 14 мкм, длина до 22 мкм. Ядра клеток сравнительно невелики, обычно округлой или овальной формы с плотно расположенным хроматином. В цитоплазме имеются многочисленные гранулы. Величина, состав и количество гранул варьируют. Их диаметр око­ло 0,3—1 мкм (см. рис. 16, Б). Меньшая часть гранул представляет собой ортохроматически окрашивающиеся азурофильные лизосомы. Большинство гранул отличается метахромазией, содержит гепарин, хондроитинсерные кислоты типа А и С, гиалуроновую кислоту, гистамин; у некоторых животных обнаружен еще серотонин. Гранулы имеют сетчатое, пластинчатое, кристаллоидное и смешанное строение.

Органеллы тучных клеток (митохондрии, аппарат Гольджи, цитоплазматическая сеть) развиты слабо. В цитоплазме обнаружены различные фер­менты: протеазы, липазы, кислая и щелочная фосфатазы, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза и др. Однако маркерным ферментом следует считать гистидиндекарбоксилазу, с помощью которой осуществляется син­тез гистамина из гистидина.

Тучные клетки способны к секреции и выбросу своих гранул. Дегрануляция тучных клеток может происходить в ответ на любое изменение физи­ологических условий и действие патогенов. Выброс гранул, содержащих биологически активные вещества, изменяет местный или общий гомеостаз. Но выход биогенных аминов из тучной клетки может происходить и путем секреции растворимых компонентов через поры клеточных мембран с запустеванием гранул (секреция гистамина). Гистамин немедленно вызывает расширение кровеносных капилляров и повышает их проницаемость, что проявляется в локальных отеках. Он обладает также выраженным гипотен­зивным действием и является важным медиатором воспаления.

Гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества и свертывае­мость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выс­тупает как его антагонист.

Количество тканевых базофилов изменяется в зависимости от физиологи­ческих состояний организма: возрастает в матке, молочных железах в период беременности, а в желудке, кишечнике, печени — в разгар пищеварения.

Предшественники тканевых базофилов происходят из стволовых крове­творных клеток красного костного мозга. Процессы митотического деления тучных клеток наблюдаются крайне редко.

Плазматические клетки (плазмоциты). Эти клетки обеспечивают выработку антител — гамма-глобул иное (белки) при появлении в организ­ме антигена. Они образуются в лимфоидных органах из В-лимфоцитов, обычно встречаются в рыхлой волокнистой соединительной тка­ни собственного слоя слизистых оболочек полых органов, сальнике, интерстициальной соединительной ткани различных желез (молочных, слюнных и др.), лимфатических узлах, селезенке, костном мозге и др.

Величина плазмоцитов колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округ­лая или овальная. Ядра относительно небольшие, округлой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содер­жит хорошо развитую концентрически расположенную гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Базофилия отсутствует только в небольшой светлой зоне цитоплазмы около ядра, образующей так называемую сферу или дворик. Здесь обнаруживаются центриоли и аппарат Гольджи.

Для плазматических клеток характерна высокая скорость синтеза и секре­ции антител, что отличает их от своих предшественников. Хорошо развитый секреторный аппарат позволяет синтезировать и секретировать несколько тысяч молекул иммуноглобулинов в секунду. Количество плазмоцитов увеличивается при различных инфекционно-аллергических и воспалительных заболеваниях.

Плазматические клетки имеют многоэтапный путь развития, характер­ной чертой которого является то, что их предшественники могут выступать в роли самостоятельных иммунокомпетентных клеток.

Рис. 17. Адипоциты.

1 — капилляр; 2 — липидные вклю­чения. Окраска Суданом III.

Адипоциты (жировые клетки). Так называют клетки, которые обла­дают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. Адипоциты располагаются группами, реже поодиночке и, как правило, около кровеносных сосудов. Накапливаясь в больших количествах, эти клет­ки образуют жировую ткань.

Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная. Зрелая жировая клетка обычно содержит одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество других липидов: холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др. Липиды хорошо окрашиваются Суданом III в оранжевый цвет или осмиевой кислотой в черный цвет (рис. 17). В прилежащей к ядру цитоплазме, а иногда и в более тонкой противоположной ее части выявляются палочковидные и нитевидные митохондрии с плотно упакованными кристами.

На периферии клетки встречаются многочисленные пиноцитозные пу­зырьки. Адипоциты обладают большой способностью к метаболизму. Под­вержено значительным колебаниям как количество жировых включений в адипоцитах, так и число самих жировых клеток в рыхлой волокнистой со­единительной ткани.

Расходование жира, депонированного в адипоцитах, происходит под действием гормонов (адреналин, инсулин) и тканевого липолитического фермента (липаза), расщепляющего триглицериды до глицерина и жирных кислот, которые в крови связываются с альбумином и переносятся в дру­гие ткани, нуждающиеся в питательных веществах («горючем»).

На периферии клетки встречаются многочисленные пиноцитозные пу­зырьки. Адипоциты обладают большой способностью к метаболизму. Под­вержено значительным колебаниям как количество жировых включений в адипоцитах, так и число самих жировых клеток в рыхлой волокнистой со­единительной ткани.

Расходование жира, депонированного в адипоцитах, происходит под действием гормонов (адреналин, инсулин) и тканевого липолитического фермента (липаза), расщепляющего триглицериды до глицерина и жирных кислот, которые в крови связываются с альбумином и переносятся в дру­гие ткани, нуждающиеся в питательных веществах («горючем»).

Новые жировые клетки в соединительной ткани взрослого организма могут развиваться при усиленном питании из адвентициальных клеток, прилегающих к кровеносным капиллярам. При этом в цитоплазме клеток появляются сначала мелкие капельки жира, которые, увеличиваясь в раз­мере, постепенно сливаются в более крупные капли. По мере увеличения жировой капли эндоплазматическая сеть, и аппарат Гольджи редуцируются, а ядро сдавливается и уплощается.

Скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах, назы­вают жировой тканью.

Рис.18. Пигментоциты в коже афри­канца.

I — эпителий; 2 — волокна рыхлой волок­нистой соединительной ткани; 3 — пиг­ментные клетки.

Адвентициальные клетки. Это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретено­образную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и не­большим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут, по-видимому, превращаться, в фибробласты, миофибробласты и адипоциты.

Перициты — клетки, окружающие кровеносные капилляры и входя­щие в состав их стенки.

Пигментоциты (пигментные клетки, меланоциты). Эти клетки со­держат в своей цитоплазме пигмент меланин. Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой рас. Пигментоци­ты имеют короткие, непостоянной формы отростки (рис. 18), большое ко­личество меланосом (гранул меланина) размером 15—25 нм и рибосом. Часть меланосом из меланоцитов мигрирует в кератиноциты шиповатого и базального слоев эпидермиса.

В цитоплазме меланоцитов содержатся также биологически активные амины, которые могут принимать участие вместе с тучными клетками в регуляции тонуса стенок сосудов.

Меланоциты только формально относятся к соединительной ткани, так как располагаются в ней. Что касается их происхождения, то доказано об­разование этих клеток из нервных гребешков, а не из мезенхимы. Клетки соединительной ткани функционально связаны в единую систему благода­ря многочисленным факторам взаимодействия, особенно в процессах вос­паления и посттравматической регенерации, при нарушении водно-солево­го режима организма и др.