Железистые эпителии

Для этих эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Же­лезистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или сек­реторных, клеток — гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, сли­зистых оболочек и в полости ряда внутренних органов внешняя (экзокринная) секреция или в кровь и лимфу [внутренняя (эндокринная) секреция].

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эн­докринная (гуморальная) регуляция и др.

Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных вклю­чений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнооб­разна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, часто неправильной формы. В цитоплазме гландулоцитов, кото­рые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеваритель­ные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выра­жена агранулярная эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы сек­реторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они на­капливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образу­ется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные грану­лы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса. В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты — НСl в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы — глубокие впячивания цитолеммы, покрытые микроворсинками.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апи­кальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие склад­ки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, бога­тый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.

Периодические изменения железистой клетки, связанные с образова­нием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для даль­нейшей секреции, получили название секреторного цикла.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические со­единения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокисло­ты, моносахариды, жирные кислоты и т.д. Иногда путем пиноцитоза в клет­ку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секре­ты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольд­жи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов. Важ­ная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их вы­делении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам.

Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выде­ление протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, в случаях стимуляции железистых клеток под­желудочной железы происходит быстрое выбрасывание из них всех сек­реторных гранул, и после этого в течение 2 ч и более секрет синтези­руется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем.

Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи, с чем различают три типа секреции: мерокриновый (эккриновый), апокриновый и голокриновый (рис. 9). При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою струк­туру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая сек­реция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением сек­рета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (на­пример, клеток сальных желез кожи). Восстановление структуры железис­тых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при мериапокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. деления и дифференцировки камбиальных клеток (при голокриновой секреции).

Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые — преимущественно путем накопления цАМФ. При этом в железистых клетках активизируются фермен­тные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофиламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.

А

А Б В

Рис. 9. Различные типы секреции (схема).

А — мерокриновый; Б — апокриновый; В — голокриновый; 1 — малодифференцированные клетки; 2 — перерождающиеся клетки; 3 — разрушающиеся клетки.

Железы

Железы — органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих специфические вещества различной химической природы и выделяющих их в выводные протоки (в экзокринных железах) или в кровь и лимфу (в эндо­кринных железах).

Рис. 10. Строение экзокринных и эндокринных желез (схема по Е.Ф.Котовскому).

А — экзокринная железа; Б — эндокринная железа: 1 — концевой отдел; 2 — секреторные гранулы; 3 — выводной проток экзокрннной железы; 4 — покровный эпителий; 5 — соеди­нительная ткань; 6 — кровеносный сосуд.

Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внеш­ней средой и др. Многие железы — самостоятельные, анатомически офор­мленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные же­лезы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (на­пример, железы желудка).

Железы подразделяются на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные (рис. 10, А, Б).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества — гормо­ны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой вы­полняет регулирующую функцию.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во вне­шнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей: секреторных или концевых отделов (portiones terminalae) и выводных протоков (ductus excretorii). Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводныепротоки выстланы различны­ми видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтодермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойным кубическим или призматическим эпи­телием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (напри­мер, в сальных железах кожи), — многослойным эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т.е. способом выделения секрета и его составом. Перечис­ленные признаки положены в основу классификации желез.

По строению экзокринные железы подразделяются на следующие виды (см. рис. 10, А, В).

Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные же­лезы — ветвящийся. В него открываются в неразветвленных железах по одно­му, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма ко­торых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежу­точного между ними типа.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться — миоэпителиальные клетки. Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содер­жащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые, белково-слизистые (рис. 11), сальные, солевые (потовые, слезные и др.).

В смешанных слюнных железах могут присутствовать два вида секретор­ных клеток — белковые и слизистые. Они образуют белковые, слизистые и смешанные концевые отделы (белково-слизистые). Чаще всего в состав сек­реторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с пре­обладанием одного из них.

Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью посто­янно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, вос­становление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава выраба­тываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрас­танием соединительной ткани (стромы желез).

Рис. 11. Разновидности экзокринных желез.

I — простые трубчатые железы с неразвствленными концевыми отде­лами; 2 — простая альвеолярная железа с неразветвленным конце­вым отделом; 3 — простые трубча­тые железы с разветвленными кон­цевыми отделами; 4 — простые аль­веолярные железы с разветвленны­ми концевыми отделами; 5 — слож­ная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленными концевыми отдела­ми; 6 — сложная альвеолярная же­леза с разветвленными концевыми отделами.