Многорядные эпителии

Многорядные (псевдомногослойные) эпителии (epithelium pseudostra-tificatum) выстилают воздухоносные пути — носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым. В нем различают реснитчатые, вставочные, базальные и слизистые (бокаловидные) клетки (рис. 4), а также эндокрин­ные клетки.

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпи­телиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам, которые делят­ся и дифференцируются в ресничные и бокаловидные клетки, участвуя, таким образом, в регенерации эпителия.

Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. В воздухоносных путях они с помощью сгибательных движений очищают вдыхаемый воздух от частиц пыли, выталкивая их в полость носа, а из нее во внешнюю среду. Бокало­видные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь (муцины), ко­торая защищает его от механических, инфекционных и других воздействий. В эпителии также присутствует несколько видов эндокринных клеток (ЕС, D, P), гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной тка­ни воздухоносных путей. Все эти виды клеток имеют разную форму и раз­меры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта; пласта: в верхнем ряду — ядра реснитчатых клеток, в нижнем — ядра базальных клеток, а в среднем — ядра вставочных, бокаловидных и эндок­ринных клеток.

Рис. 4. Строение многорядного реснитчатого эпителия (схема):

1 — мерцательные реснички; 2 — бокаловидные клетки; 3 — мерцательные клет­ки; 4 — вставочные клетки; 5 — базальные клетки; 6 — базальная мембрана; 7 — соедини­тельная ткань

Многослойные эпителии

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный) (рис. 5). Базальный слой со­стоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами — десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпа­дают с поверхности эпителия.

Рис. 5 Строение многослойного плос­кого неороговевающего эпителия ро­говицы глаза (окраска гематоксилином и эозином).

1 — слой плоских клеток; 2 — шиповатый слой; 3 — базальный слой; 4 ~- базальная мембрана; 5 — соединительная ткань.

Рис. 6. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (схема).

1 — роговой слой; 2 — блестящий слой; 3 — зернистый слой; 4 — шиповатый слой; 5 — базальный слой; 6 — базальная мембрана; 7 — соединительная ткань; 8 — пигментоцит.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий {epithelium stratificatum squamosum cornificatum) (рис. 6) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором проис­ходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток — кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. Дифференцировка кератиноцитов проявляется в их структурных изменениях в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков — цитокератинов (кислых и щелочных), филаггрина, кератолинина и др. В эпидермисе различают несколько слоев клеток — базаль­ный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя осо­бенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Основную часть клеток в слоях эпидермиса составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировкн перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся другие диффероны клеток — меланоцитов (пигментные клетки), внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса), лимфоцитов и, возможно, кле­ток Меркеля.

Базальный слой состоит из призматических по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератино­цитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым (stratum germinativum). Шиповатый слой образован кератиноцитами много­угольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчай­шие выросты — «щипики», направленные навстречу друг другу. Они хоро­шо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщи­вании клеток, а также при мацерации. В цитоплазме шиповатых кератино­цитов тонофиламенты образуют пучки — тонофибриллы и появляются кератиносомы — гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество.

Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента — мелани­на, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервны­ми волокнами (рис. 7). Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клет­ки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защит­ных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы». Клетки Меркеля являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоцитами), влияющими на регенерацию эпидермиса.

Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок — филаггрин, а также вещества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов. Кроме того, в зер­нистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок — кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.

Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован плоскими кератиноцитами. В них отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электрон ноплотный слой из белка кератолинина, придающего ей проч­ность и защищающего от разрушительного действия гидролитических фер­ментов. Кератогиалиновые гранулы сливаются, и внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, склеен­ных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.

Рис. 7. Строение и клеточный состав многослойного плоского ороговевающего эпителия (эпидермиса) (схема по Е.Ф.Котовскому).

I — базальный слой; II — шиповатый слой; III — зернистый слой; IV, V — блестящий и роговой слои.

К — кератиноциты; Р — корнеоциты (роговые чешуйки); М — макрофаг (клетка Лангерган-са); Л — лимфоцит; О — клетка Меркеля; П — меланоцит; С — стволовая клетка. 1 — митоз кератиноцита; 2 — кератиновые тонофиламенты; 3 — десмосомы; 4 — кератино-сомы; 5 — кератогиалиновые гранулы; 6 — слой кератолинина; 7 — разрушение ядра; 8 — образование межклеточного вещества; 9; 10 — кератиновые фибриллы; 11 — цементирующее межклеточное вещество; 12 — отпадающая чешуйка; 13 — гранулы в форме теннисных раке­ток; 14 — базальная мембрана; 15 — сосочковый слой дермы; 16 — гемокапилляр; 17 — не­рвное волокно.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и отно­сительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских много­угольной формы кератиноцитов — роговых чешуек, имеющих толстую обо­лочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, упако­ванными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Фи­лаггрин при этом распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл. Между чешуйками находится цементирующее веще­ство — продукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные ро­говые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые — вследствие размно­жения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регене­рацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3—4 нед. Значение процесса кератинизации (ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, пло­хой теплопроводимостью и непроницаемостью для воды и многих водора­створимых ядовитых веществ.

Переходный эпителий (epithelium transitionale). Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов — лоханок почек, мочеточ­ников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному рас­тяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток — базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 8, А, Б).

Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) кам­биальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полиго­нальной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вслед­ствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клет­ки в промежуточном слое «выдавливаются» кверху и принимают грушевид­ную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки — куполообразную форму.

А

Рис. 8. Строение переходного эпителия (схема).

А — при нерастянутой стенке органа; Б — при растянутой стенке органа;

1 — переходный эпителий; 2 — соединительная ткань.

Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидко­сти через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация. Покровный эпителий, занимая пограничное положе­ние, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиаль­ные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют спо­собность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпите­лиях к ним относятся базальные клетки, в однослойных эпителиях они рас­полагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке — в эпи­телии крипт, в желудке — в эпителии ямок, а также шеек собственных желез и т.д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических услови­ях (репаративная регенерация).

С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

Иннервация. Эпителий хорошо иннервирован. В нем имеются многочис­ленные чувствительные нервные окончания — рецепторы.