Источники развития эпителиальных тканей

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального раз­вития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпи­телии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхож­дения.

Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. пере­ходить из одного вида в другой, например, в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитча­того может превратиться в многослойный плоский, который в норме ха­рактерен для ротовой полости и имеет также эктодермальное происхожде­ние.

Поверхностные эпителии Строение

Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи, с чем обна­руживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тка­ней организма¹. Имеется 5 основных особенностей эпителиев.

Эпителии представляют собой пласты клеток — эпителиоцитов (рис. 1), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия.

Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, почти нет меж­клеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью раз­личных контактов — десмосом, промежуточных, щелевых и плотных соединений.

Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках), которые образуются в результате деятельности, как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и со­стоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки (lamina lucida) толщиной 20—40 нм и темной пластинки (lamina densa) толщиной 20— 60 нм (рис. 2). Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки — гликопротеины, протеогликаны и углеводы (полисахариды) — гликозаминогликаны. Гликопротеины — фибронектин и ламинин — выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты. Важную роль при этом играют ионы кальция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпите­лиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также спо­собность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токси­ны), сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител.

Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области гемидесмосом (полудесмосом). Здесь от плазмолеммы эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят «якорные» филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную пластику базальной мембраны вплетаются пучки «заякоривающих» фибрилл (кол­лаген VII типа), обеспечивающих прочное прикрепление эпителиального пласта к подлежащей ткани.

Таким образом, базальная мембрана выполняет ряд функций: механическую (прикрепительную), трофическую и барьерную (избирательный транспорт веществ),морфогенетическую (организующую при регенерации) и ограничивающую возможность инвазивного роста эпителия.

Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осу­ществляется диффузно через базальную мембрану со стороны, подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодей­ствии.

Эпителий обладает полярностью, т.е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное стро­ение. В однослойных эпителиях наиболее отчетливо выражена полярность клеток, проявляющаяся в морфологических и функциональных различиях апикальной и базальной частей эпителиоцитов. Так, эпителиоциты кишеч­ника имеют на апикальной поверхности множество микроворсинок, обес­печивающих всасывание продуктов пищеварения. В базальной части эпителиоцита микроворсинки отсутствуют, через нее осуществляются всасыва­ние и выделение в кровь или лимфу продуктов обмена. В многослойных эпителиях, кроме того, отмечается полярность пласта клеток — различие в строении эпителиоцитов базального и поверхностных слоев (см. рис. 2).

Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

Рис. 1. Строение однослойного эпителия (схема по Е.Ф.Котовскому).

1 — ядро; 2 — митохондрии; 2а — аппарат Гольджи; 3 — тонофибриллы; 4 — структуры апикальной поверхности клеток; 4а — микроворсинки; 46,— щеточная каемка; 4в — реснич­ки; 5 — структуры межклеточной поверхности: 5а — плотные контакты; 56 — десмосомы; 6 — структуры базальной поверхности клеток: ба — инвагинации цитолеммы; 66 — полудесмосомы; 7 — базальная мембрана; 8 — соединительная ткань; 9 — кровеносные капилляры.

Рис. 2. Строение базальной мембраны (схема по Е.Ф.Котовскому).

С - светлая пластинка (lamina lucida); Т - темная пластинка (lamina densa); БМ - базальная мембрана 1 - цитоплазма эпителиоцитов; 2 - ядро; 3 - прикрепительная пластинка полудесмосомы (гемидесмосомы); 4 - кератиновые тонофиламенты; 5 - якорные филаменты; 6 -плазмолемма эпителиоцитов; 7 — заякоривающие фибриллы; 8 — подэпителиальная рыхлая соединительная ткань; 9 — кровеносный капилляр.

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) представ­лен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием².

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плев­ры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия — мезотелиоциты плоские, имеют полигональную фор­му и неровные края (рис. 3, А). В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые».

Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благо­даря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутрен­них органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Эндотелий (endothelium) выстилает кровеносные и лимфатические со­суды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских кле­ток — эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутстви­ем в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Рис. 3. Строение однослойных эпителиев (схема).

А — плоский эпителий (мезотелий); Б — при­зматический каемчатый эпителий. 1 — микро­ворсинки (каемка); 2 — ядро эпителиоцита; 3 — базальная мембрана; 4 — соединительная ткань; В — микрофото: 1 — каемка; 2 — ка­емчатые элителиоциты; 3 — бокаловидная клетка; 4 — соединительная ткань.

Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, уча­ствует в обмене веществ и газов (О₂, СО₂) между ними и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образо­вание в их просвете сгустков крови — тромбов.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cuboideum) выс­тилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких скла­док плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними. Эпите­лий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.

Однослойный призматический эпителий (epithelium simplex columnare). Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной систе­мы (см. рис. 3, Б, В). Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тон­кой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелу­дочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плот­ных замыкающих соединений. Благодаря последним в межкле­точные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются желе­зистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока, имеющегокислую реакиию и ферменты, расщепляющие белки. Меньшая часть клеток эпите­лия, расположенных в желудочных ямочках — мелких углублениях в стенке желуд­ка, представляет собой камбиальные эпителиоциты, способные делиться и диффе­ренцироваться в железистые эпителиоциты. За счет ямочных клеток каждые 5 сут происходит полное обновление эпителия желудка — его физиологическая регене­рация.

В тонкой кишке эпителий однослойный призматический каемчатый, активно участвующий в пищеварении, т.е. в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывании их в кровь и лимфу. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и образует стенку кишечных желез — крипт. Эпителий ворсинок в основном состоит из каемчатых элителиоцитов, среди которых располагаются бокаловидные клетки. Каемка эпителиоцитов (щеточная) образована многочисленными микроворсинка­ми, покрытыми гликокаликсом. В нем и мембране микроворсинок находятся ансам­бли ферментов, которые осуществляют мембранное пищеварение — расщепление (гидролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание их (транспорт через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лимфатические капилля­ры подлежащей соединительной ткани. В той части эпителия, который выстилает крипты кишки, различают бескаемчатые призматические эпителиоциты, бокаловид­ные клетки, а также эндокринные клетки и апикально-зернистые клетки Панета. Бес­каемчатые эпителиоциты крипт являются камбиальными клетками кишечного эпи­телия, способными к пролиферации (размножению) и дифференцировке в каемча­тые, бокаловидные и в клетки Панета. Благодаря камбиальным клеткам каемчатые эпителиоциты ворсинок полностью обновляются (регенерируют) в течение 5—6 сут. Бокаловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий, а также участвует в пристеночном пищеварении, т.е. в расщеплении белков, жиров и углеводов пищи, с помощью адсорбированных в ней ферментов до промежуточ­ных продуктов. Эндокринные (базально-зернистые) клетки нескольких видов (ЕС, D, S и др.) секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуля­цию функции органов пищеварительного аппарата. Клетки Панета (апикально-зер­нистые) вырабатывают лизоцим — бактерицидное вещество.