
- •1. Понятие «биомембрана»
- •2. Эволюция представлений о биомембране
- •3. Жидкостно-мозаичная концептуальная модель биомембраны Сингера-Николсона (1972 г.)
- •Изображение элементов биомембраны
- •4. Предметные модели биомембраны
- •5. Современные подходы к исследованию биомембран
- •Выделение и характеристика мембранных фракций
- •Методы исследования мембранных структур
- •Электронная микроскопия
- •Методы замораживания-скалывания, замораживания-травления
- •Методы изучения динамического поведения мембранных систем и липид-белковых взаимодействий
- •Микровязкость мембран и применимость мембранных зондов
- •6. Мембранные липиды
- •Фосфолипиды
- •Глицерофосфолипиды
- •Сфингофосфолипиды
- •Гликолипиды
- •Стероиды. Холестерин.
- •Роль холестерина в биомембранах
- •Жирные кислоты и их пространственная конфигурация
- •Фосфолипиды как структурная основа бислоя
- •Трансмембранная асимметрия липидов
- •Подвижность компонентов липидного бислоя
- •Минорные липиды
- •7. Мембранные белки
- •Классификация мембранных белков
- •Топологическая классификация
- •Биохимическая классификация
- •Подвижность мембранных белков
- •Белок-липидные взаимодействия
- •Свойства мембранных белков
- •Основные функции мембранных белков
- •Белки-ферменты
- •Рецепторные белки
- •Структурные мембранные белки
- •8. Углеводы мембран
- •Рецепторная функция
- •Пресинаптическая мембрана
- •11. Типы биомембран
- •12. Подмембранные структуры
- •13. Надмембранные структуры
- •Гликокаликс
Рецепторные белки
Рецепторными называют белки, специфически связывающие те или иные низкомолекулярные вещества. При связывании специфических лигандов рецепторные белки обратимо меняют свою форму. Эти изменения запускают внутри клетки ответные химические реакции. Таким способом клетка воспринимает различные сигналы, поступающие из внешней среды, и отвечает на них.
Белки-рецепторы и белки, определяющие иммунную реакцию клетки, – антигены, также могут быть как интегральными, так и периферическими компонентами мембраны.
Часто рецепторы входят в состав более сложных мембранных комплексов, содержащих белки-исполнители. Например, холинорецептор воспринимает сигнал от нейромедиатора и передает его на белок-каналообразователь. Эта реакция открывает проницаемость мембраны для ионов натрия и калия и формирует возбуждающий потенциал.
Структурные мембранные белки
Лишены явных ферментативных свойств, возможно потому, что в химическом отношении они мало изучены. Их исследование затрудняется главным образом двумя обстоятельствами. Во-первых, структурные белки как бы «немы», то есть, не обладают известной ферментативной активностью. Во-вторых, структурные белки имеют в составе своих молекул обширные гидрофобные участки. При очистке они легко образуют тесные ассоциаты друг с другом или с липидами, что затрудняет их характеристику.
Транспортная (интегральные белки) - мембранные насосы и переносчиками ионов и молекул.
Рецепторную (периферические белки наружной поверхности плазмолемы)
ферментативная (периферические белки внутренней поверхности плазмолемы)
Некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в плоскости липидного слоя; в обычном состоянии части белковых молекул, выходящие по разные стороны клеточной мембраны, не изменяют своего положения.
|
18 |
Описанные белки являются объектом внимания не только учёных, но и художников (рис. 807242013).
|
Рис. 807242013. "Вальс полипептидов", автор Мара Хэзелтайн
|
8. Углеводы мембран
Углеводы, в составе мембран обнаруживаются лишь в соединении с белками (гликопротеины и протеогликаны) и липидами (гликолипиды).
В мембранах гликозилировано около 10 % всех белков и от 5 до 26 % липидов (в зависимости от объекта).
В числе углеводных компонентов – глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза и манноза.
Углеводные компоненты мембранных структур в подавляяющем большинстве открываются во внеклеточную среду.
Их функции связаны с контролем за межклеточными взаимодействиями, поддержанием иммунного статуса клетки, обеспечением стабильности белковых молекул в мембране.
Типичным примером гликоконъюгатов, выполняющих свои функции в составе мембран, являются антигенные детерминанты эритроцитов различных групп крови. Они представлены как гликолипидами, так и гликопротеинами, в числе которых – белок гликофорин.
Очень важна роль углеводного компонента белковых молекул в формировании специфических функций мембранных белков и липидов. Многие белковые молекулы, особенно биологически активные вещества (например, нейропептиды), синтезируются в виде крупных, неактивных предшественников, которые затем расщепляются специфическими протеазами с формированием «зрелых» биологически активных продуктов.
Деятельность протеаз контролируется уровнем гликозилирования белков. Так, многие белки, синтезируемые вначале как гликопротеины, в дальнейшем в результате процессинга теряют олигосахаридную часть.
9. Свойства биомембраны
Мембрана обладает свойствами замкнутости, текучести и асимметричности
Замкнутость
Мембраны всегда образуют замкнутые пространства (рис. 808061723). Плазматическая мембрана является внешней границей клетки, а также внутренних клеточных компартментов.
Асимметричность
Внешняя и внутренняя поверхности мембраны различаются по составу липидов, белков и наличием гликокаликса на внешней поверхности мембраны.
Текучесть
Липиды, белки и другие составляющие плазматической мембраны движутся в пределах слоя.
Переходы между слоями называются flip-flop, происходят реже, чем в пределах слоя, что обеспечивает наличие свойства асимметричности. Переходы между слоями осуществляют ферменты транслокаторы фосфолипидов
10. Функции биомембраны
Барьерная функция
мембрана участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии.
Контроль транспорта веществ
Рецепция сигналов и их передача
Регуляторная функция ?
заключается в регуляции внутриклеточных процессов за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ (первых посредников) и запуску механизмов вторичных посредников (мессенджеров).
Контактная функция
клеточной мембраны заключается в организации зон специфического или неспецифического контакта между клетками с образованием тканевой структуры. При этом в области контакта возможен обмен ионами, медиаторами, макромолекулами между клетками, или передача электрических сигналов.
Возбудимые Клетки связаны между собой зонами специфических и неспецифических контактов.
Зоны неспецифического контакта представлены - - неизмененные участки прилежащих друг другу клеточных мембран соседних клеток, между которыми находится межклеточная жидкость.
Зоны специфического контакта в возбудимых тканях в основном представлены щелевыми, плотными контактами и десмосомами.
Щелевые контакты являются областью межклеточного обмена ионами и малыми молекулами с мол. массой до 500.
Плотные контакты …
Функция щелевых контактов нарушается при повышении внутриклеточной концентрации Са2+ и Н+. Щелевые и плотные контакты также ответственны за передачу возбуждения между клетками.
Десмосомы обеспечивают механическую связь между клетками.