Аорта и артерии, берущие начало от ее дуги, развиваются из вен- тральных и дорсальных аорт, 3-й, 4-й и 6-й пар жаберных артериальных дуг (рис. 146). Остальные артериальные дуги подвергаются обратному развитию. В процессе их редукции краниальные части дорсальных и вентральных аорт идут на построение соответственно внутренней и наружной сонных артерий, каудальная часть правой дорсальной аорты преобразуется в правую подключичную артерию, а каудальная часть левой дорсальной аорты - в нисходящую часть аорты. Третья пара артериальных дуг превращается в общую сонную артерию и начальные отделы внутренней сонной артерии. Справа 3-я дуга вместе с 4-й преобразуются в плечеголовной ствол; 4-я дуга слева интенсивно растет и формирует дугу аорты.
Артериальный ствол, отходящий от сердца на стадии деления общего желудочка, разделяется на две части: восходящую аорту и легочный ствол. Шестая пара артериальных дуг соединяется с легочным стволом и образует легочные артерии. Левая 6-я артериальная дуга сохраняет анастомотическую связь с левой дорсальной аортой, вследствие чего формируется артериальный проток, по которому кровь из легочного ствола сбрасывается в аорту. Левая подключичная артерия развивается из сегментарной грудной ветви левой дорсальной аорты.
Из дорсальных сегментарных артерий образуются межреберные и поясничные артерии, из вентральных сегментарных, находящихся в соединении с сосудами желточного мешка, путем слияния соседних артерий формируются чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные, пупочные артерии. Латеральные ветви вентральных сегментарных артерий образуют артерии средней почки - артериальные клубочки, почечные, надпочечные артерии и артерии поло- вых органов (рис. 147).
В закладку верхней конечности, ее почку, врастает подключичная артерия, которая при росте и дифференцировке почки на сегменты конечности образует подмышечную, плечевую артерии, артерии предплечья и кисти. В почку нижней конечности врастает ветвь пупочной артерии.
Пупочные вены развиваются в связи с организацией плацентарного кровообращения зародыша. Из передних кардинальных вен образуются внутренние яремные вены, значительно разрастающиеся в связи с формированием головного мозга, а также наружные и
Рис. 146. Преобразование дуг аорты у эмбрионов (по Пэттену). а - расположение всех дуг аорты: 1 - корень аорты; 2 - дорсальная аорта; 3 - дуги аорты; 4 - наружная сонная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия. б - ранняя стадия изменения дуг аорты: 1 - общая сонная артерия; 2 - ветвь, отходящая от 6-й дуги к легкому; 3 - левая подключичная артерия; 4 - грудные сегментарные артерии; 5 - правая подключичная артерия; 6 - шейные межсегментарные артерии; 7 - наружная сонная артерия; 8 - внутренняя сонная артерия. в - окончательное преобразование дуг.
Рис. 146. Продолжение.
1 - передняя мозговая артерия; 2 - средняя мозговая артерия; 3 - задняя мозговая артерия; 4 - базилярная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; 6 - задняя нижняя мозжечковая артерия; 7, 11 - позвоночная артерия; 8 - наружная сонная артерия; 9 - общая сонная артерия; 10 - артериальный проток; 12 - подключичная артерия; 13 - внутренняя грудная артерия; 14 - грудная часть аорты; 15 - легочный ствол; 16 - плечеголовной ствол; 17 - верхняя щитовидная артерия; 18 - язычная артерия; 19 - верхнечелюстная артерия; 20 - передняя нижняя мозжечковая артерия; 21 - артерия моста; 22 - верхняя мозжечковая артерия; 23 - глазная артерия; 24 - гипофиз; 25 - артериальный круг.
Рис. 147. Артерии стенки тела у эмбриона 7 нед (по Пэттену). 1 - базилярная артерия; 2 - позвоночная артерия; 3 - наружная сонная артерия; 4 - верхняя межреберная артерия; 5 - подключичная артерия; 6 - аорта; 7 - 7-я межреберная артерия; 8 - задняя ветвь межреберной артерии; 9 - первая пояснич- ная артерия; 10 - нижняя надчревная артерия; 11 - средняя крестцовая артерия; 12 - седалищная артерия; 13 - наружная подвздошная артерия; 14 - пупочная артерия; 15 - внутренняя грудная артерия; 16 - передняя мозговая артерия; 17 - внутренняя сонная артерия.
Рис. 148. Преобразование кардинальных вен у эмбриона 7 нед (по Пэттену). 1 - плечеголовная вена; 2 - субкардинально-супракардинальный анастомоз; 3 - вена гонады; 4 - подвздошный анастомоз; 5 - межсубкардинальный анастомоз; 6 - супракардинальная вена; 7 - нижняя полая вена; 8 - подключичная вена; 9 - наружная яремная вена; 10 - субкардинальная вена.
передние яремные вены. После разделения предсердия на правое и левое устье общих кардинальных вен оказывается в правом предсердии, причем кровь преимущественно циркулирует по правой общей кардинальной вене. Между передними кардинальными венами образуется анастомоз, по которому кровь из головы оттекает в правую общую кардинальную вену. Левая общая кардинальная вена подвергается редукции, и от нее остается лишь предсердная часть - венечный синус сердца (рис. 148).
Из анастомоза между передними кардинальными венами образуется левая плечеголовная вена. Участок правой передней кардинальной вены выше анастомоза преобразуется в правую плечеголовную вену, а нижний отдел правой передней кардинальной вены вместе с правой общей кардинальной - в верхнюю полую вену.
Из задних кардинальных вен через стадию субкардинальных и супракардинальных вен формируются нижняя полая вена, подвздошные, непарная и полунепарная вены, а также вены почки.
Воротная вена развивается из желточных вен. Пупочные вены вступают в соединение с воротной веной: левая пупочная - с левой ветвью воротной, правая пупочная вена образует анастомоз с нижней полой веной, превращающейся в венозный проток, ductus venosus, зарастающий после рождения; остальная часть правой пупочной вены облитерируется.
Вены конечностей формируются из краевых вен конечностей.
Кровообращение плода
Во внутриутробном периоде кровь плода насыщается кислородом и питательными веществами от крови матери через плаценту. От плаценты пупочная вена, подходящая к печени плода, разделяется на 2 ствола (рис. 149). Один ствол соединяется с воротной веной, несущей кровь в печень, другой в виде венозного протока, ductus venosus, впадает в нижнюю полую вену, идущую к правому предсердию. Из печени кровь также поступает в нижнюю полую вену, затем направляется заслонкой нижней полой вены через овальное отверстие в межпредсердной перегородке в левое предсердие, а из него в левый желудочек. Из левого желудочка кровь поступает в аорту, а из нее по венечным артериям в стенку сердца, по плечеголовному стволу, левой общей сонной и левой подключичной артериям - к голове, шее и верхним конечностям.
Из верхней полой вены кровь оттекает в правое предсердие, правый желудочек и далее в легочный ствол. Между легочным стволом и аортой ниже отхождения левой подключичной артерии имеется крупный анастомоз - артериальный проток, ductus arteriosus, по которому большая часть крови из легочного ствола переходит в аорту, а меньшая - в сосуды нефункционирующих легких.
Следовательно, в нисходящую часть аорты попадает кровь из левого желудочка, насыщенная кислородом, и венозная кровь из легочного ствола, смешанная, которая распространяется по сосудам туловища и нижних конечностей, через пупочные артерии, аа. umbilicales, притекает к плаценте. Здесь она очищается, обогащается кислородом и питательными веществами,
После рождения артериальный проток зарастает и превращается в артериальную связку, закрывается овальное отверстие, облитерируется пупочная вена, принимая вид круглой связки печени и околопупочных вен. Венозный проток также зарастает и остается в виде венозной связки. Заслонка нижней полой вены в значительной степени редуцируется.
ВРОЖДЕННЫЕ ПОРОКИ СЕРДЦА
Среди врожденных пороков развития сердца, которые существенно влияют на кровообращение после рождения, встречаются как изолированные, так и комбинированные нарушения формирования его камер и сосудистых стволов и протоков. Так, возможны неполное заращение межпредсердной (дефект в области овального
Рис. 149. Кровообращение плода перед рождением (по Пэттену). 1 - левая общая сонная артерия; 2 - левая подключичная артерия; 3 - артериальный проток; 4 - левая легочная артерия; 5 - левые легочные вены; 6 - левый предсердно-желудочковый клапан; 7 - кровоток к отверстию аорты из левого же- лудочка; 8 - кровоток к отверстию легочного ствола из правого желудочка; 9 - чревный ствол; 10 - верхняя брыжеечная артерия; 11 - надпочечник; 12 - почка; 13 - левая почечная артерия; 14 - аорта; 15 - нижняя брыжеечная артерия; 16 - общая подвздошная артерия; 17 - наружная подвздошная артерия; 18 - внутренняя подвздошная артерия; 19 - верхняя пузырная артерия; 20 - мочевой пузырь; 21 - пупочная артерия; 22 - мочевой проток; 23 - пупочное кольцо; 24 - пупочная вена; 25 - сфинктер венозного протока; 26 - венозный проток в печени; 27 - почечная вена; 28 - отверстие нижней полой вены; 29 - ток крови через овальное отверстие; 30 - верхняя полая вена; 31 - левая плечеголовная вена; 32 - правая подключичная вена; 33 - правая внутренняя яремная вена; 34 - плечеголовной ствол; 35 - воротная вена; 36 - правая почечная вена; 37 - нижняя полая вена; 38 - кишка; 39, 40 - края межпредсердной перегородки.
окна) и межжелудочковой перегородок, неполное разделение артериального ствола в результате нарушения развития аортолегочной перегородки, иногда с сужением или полной атрезией легочного ствола, незаращение артериального протока. Возможны пороки формирования предсердно-желудочковых и полулунных клапанов из эндокардиальных валиков.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ АРТЕРИЙ И ВЕН
При всей сложности организации человеческого организма распределение кровеносных сосудов сохраняет черты, унаследованные от примитивных водных предков.
1. Продольное и метамерное положение главных сосудистых стволов (аорта, нижняя полая вена) и их ветвей и притоков (межреберные, поясничные и парные висцеральные артерии и вены).
2. Метамерные сосуды плавников рыб преобразуются в магистральные сосуды конечностей, причем одной кости (плечо, бедро) соответствует одна артерия, двум костям (предплечье, голень) две артерии: 5 фалангам пальцев - 5 пар артерий.
3. Кровоснабжение органов осуществляется кратчайшим путем и соответствует уровню их закладки в эмбриогенезе.
4. Магистральные сосуды располагаются на сгибательной стороне туловища и конечностей, обычно глубоко и в определенных межмышечных бороздах и каналах.
5. В области суставов формируются сосудистые сети, соединяющие несколько проксимально и дистально расположенных артерий.
6. Сосуды внутренностей обеспечивают кровоснабжение органов через их ворота. Подвижные и жизненно важные органы имеют хорошо развитый окольный кровоток с образованием сетей, сплетений, аркад, замкнутых кругов (ЦНС, желудок, кишечник и др.).
7. Поверхностные вены располагаются в подкожной клетчатке и могут просвечивать через кожу на шее и конечностях. Они связаны с глубокими венами хорошо развитыми анастомозами.
8. Глубокие вены расположены главным образом по ходу артерий.
9. Давление в венах значительно ниже, чем в артериях, и, как правило, многократно анастомозирующие 2-3 вены сопровождают одну артерию мышечного типа. В целом вместимость вен может в 2- 3 раза превосходить вместимость артериального русла. Крупные одиночные вены сопровождают артерии мышечно-эластического типа.
10. Особенность венозной части кровеносной системы - густо развитые внутри- и параорганные венозные сплетения: например, в органах желудочно-кишечного тракта, где происходит всасывание питательных веществ, около половых органов (матка, предстательная железа), мочевого пузыря и др.
11. Артерии и вены, как правило, входят в сосудисто-нервные пучки. Такой пучок состоит из артерии, 1-3 вен, нерва (в крупных пучках - периартериальное нервное сплетение), лимфатических сосудов. Компоненты сосудисто-нервного пучка залегают в рыхлой волокнистой соединительной ткани и окружены фасциальным сосудистым влагалищем.
ИННЕРВАЦИЯ СОСУДОВ
Стенки сосудов снабжены двигательными (вегетативными) волокнами, проводящими импульсы к мышечному слою стенки сосу- дов, и чувствительными волокнами, передающими в ЦНС импульсы от рецепторов, воспринимающих изменения состава крови и ее давления.
В крупных сосудистых магистралях формируется околососудистое нервное сплетение, соответствующее по названию наименованию сосуда. Например, на аорте имеется аортальное нервное сплетение, на общей сонной артерии - общее сонное непарное сплетение и т.д. Источниками их формирования являются нервы, отходящие от симпатических узлов, и ветви блуждающих нервов. К остальным артериям и венам сегментарно подходят стволики от соседних нервов, входящих в сосудисто-нервные пучки.
В стенках сосудов образуются нервные сети, особенно выраженные в наружной и средней оболочках. Во внутренней оболочке проходят отдельные нервные волокна. Во всех слоях определяются нервные окончания: чувствительные - рецепторы различного типа и двигательные - эффекторы. Двигательные нервные волокна и окончания принадлежат по происхождению симпатической нервной системе и являются вазоконстрикторами. Существование нервов вазодилататоров не подтвердилось научными исследованиями.
АНАСТОМОЗЫ И КОЛЛАТЕРАЛЬНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ
Высокая пластичность сосудистого русла - одна из важнейших особенностей сосудистой системы. Она проявляется в способности
сосудов изменять свой просвет, в преобразовании мелких сосудов в крупные, формировании соединений между разными сосудами - анастомозов и развитии окольного (коллатерального) кровообращения, в высокой подвижности регуляторных и компенсаторных процессов, обеспечивающих адекватный приток крови к работающему в данный момент органу.
Соединения между сосудами - анастомозы - могут быть между артериями, между венами, между артериями и венами посредством соединений артериол и венул (артериоловенулярные) и посредством капилляров.
Выделяют внутрисистемные и межсистемные, внеорганные и внутриорганные артериальные и венозные анастомозы.
Внутрисистемные анастомозы формируются между ветвями одного и того же сосуда: между латеральными и медиальными коленными артериями, между передней и задней артериями, огибающими плечевую кость, и т.д.
Межсистемные анастомозы - соединения между сосудами, принадлежащими к различным сосудистым бассейнам (или системам): между ветвями наружной сонной и ветвями подключичной артерий; между ветвями верхней надчревной (из подключичной артерии) и ветвями нижней надчревной (из наружной подвздошной артерии) артерий; между ветвями внутренней сонной (из общей сонной артерии) и ветвями позвоночной артерии (из подключичной артерии) и др.
В пределах венозной системы межсистемные анастомозы развиты больше, чем в артериальной. Особо следует выделить в качестве межсистемных венозных анастомозов кава-кавальные и портока- валъные анастомозы (см. с. 553, 554).
Внеорганными анастомозами считаются такие соединения сосудов, которые организуются между внеорганными частями сосудов.
Внутриорганные анастомозы локализованы в толще или стенке органов: например, в стенке желудка между ветвями сосудов, лежащих на малой кривизне, и ветвями сосудов, расположенных на большой кривизне. Такие анастомозы имеют большое значение. Например, перевязка подколенной артерии значительно более опасна, чем перевязка бедренной, так как в области коленного сустава нет крупных мышц, а внеорганные анастомозы при перевязке подколенной артерии бывают недостаточными для компенсации нару- шенного кровотока.
Коллатеральное кровообращение - кровоток в обход магистрального сосуда по анастомозам. Оно наблюдается в норме, на-
пример, в артериальных сетях локтевого, лучезапястного, коленного, голеностопного суставов. Особую биологическую ценность коллатеральное кровообращение приобретает при повреждениях сосу- дов, а также при хирургических операциях.